신경계의 구조
신경생리학 : 함기선. 신문균. 최흥식 공저, 현문사, 1997, Page 13~24
2. 지지조직과 영양조직 (Supporting and nutrition tissue)
2) 세포외공간 (Extracellular space)
신경계는 신경세포로 구성된다. 예를 들면 사람의 뇌는 250 억 개의 신경세포로 구성되어 있다고 추정된다. 각각의 신경세포는 다른 모든 동물세포의 경우와 같이 세포내용, 즉 세포질 (세포액) 과 핵이 세포막으로 싸여 있다. 신경세포의 크기나 모양은 다양하지만 기본적으로는 항상 다음의 요소, 즉 1 개의 세포체 (cell body or soma) 와 세포체의 돌기인 1 개의 축삭 (axon or neurite) 및 보통 여러 개의 수상돌기 (dendrite or protoplasmic process) 를 함유하고 있다.
신경세포의 돌기는 기능에 따라 1 개의 축삭과 여러 개의 수상돌기로 분류한다. 축삭은 신경세포와 다른 세포를 연락한다. 어떤 신경세포의 축삭은 다른 신경세포의 수상돌기나 세포체에 끝난다. 1 개의 축삭과 여러 개의 수상돌기는 보통 세포체에서 나온 후 여러 개의 분지로 갈라진다.
축삭의 분지를 측지 (collateral branch) 라 한다. 축삭 및 그 측지의 길이는 다양하다. 대부분의 경우 수 μm 에 불과하지만 예를 들면 사람이나 큰 포유류 등에서는 1 m 를 넘는 것도 있다.
그림 1-2 에서 수상돌기 형성의 다양성에 주목하기 바란다. 어떤 신경세포는 아주 많이 분지한 수상돌기를 갖고 이와는 반대로 어떤 신경세포는 몇 개 안되는 수상돌기를 갖는다. 또한 수상돌기를 갖지 않는 것도 있다. 신경세포체의 직경은 5~100 μm 정도이다. 수상돌기중 어떤 것은 길이가 수 100 μm 에 이르는 것도 있다.
그림 1 전형적인 신경세포
그림 2 여러 형태의 신경세포
앞에서 설명했듯이 축삭과 그 측지는 그 신경세포와 다른 신경세포, 근육세포 또는 선세포를 연결하는 작용을 한다. 축삭종말부와 다른 세포의 접합부를 연접이라고 한다. 축삭과 그 측지가 다른 신경세포의 세포체에 끝나는 경우, 이것을 축삭세포체사이연접 (axo-somatic synapse) 이라고 한다. 똑같이 축삭과 수상돌기 사이의 연접을 축삭수상돌기사이연접 (axo-dendritic synapse), 2 개의 축삭 사이의 연접을 축삭축삭사이연접 (axo-axonal synapse) 이라고 한다. 축삭이 골격근섬유에 끝나는 경우 그 연접을 신경근종판 (neuromuscular end plate) 또는 신경근연접 (neuromuscular junction) 이라고 한다. 내장의 근섬유 (평활근) 에 대한 연접 및 선세포에 대한 연접에는 특별한 명칭이 없다.
그림 3 여러 가지 연접형태
대부분의 신경세포는 다른 신경세포와 연접해서 신경회로를 형성하고 있지만 일부의 신경세포의 축삭은 다른 신경세포와 접하지 않고 근육세포나 선세포와 연락하고 있다. 결국 골격근을 구성하는 횡문근, 내장이나 혈관을 구성하는 평활근 및 선은 신경계의 실행기관이며 이것을 효과기라고 한다. 효과기의 구조에 대해서는 다른 장에서 취급한다.
신경계를 구성하는 가장 중요한 기능적 요소는 신경세포이지만 뇌세포는 신경세포만으로 구성되는 것이 아니다. 신경원 (neuron) 은 교세포 (glia cell) 가 모여서 된 신경교 (neuroglia) 라고 하는 특수한 지지조직으로 둘러싸여 있다. 더욱이 모든 신경계에는 혈관이 그물 모양으로 되어 있다. 신경교세포 (neuroglial cell) 는 신경세포보다 수는 많지만 그 크기는 일반적으로 신경세포보다 작다. 그 결과 신경세포 전체의 부피와 신경교세포 전체의 부피는 거의 뇌척수 부피의 약 50% 를 차지한다. 나머지 10~20% 는 세포외공간 (extracellular space) 과 혈관이 차지하고 있다.
신경교세포에는 많은 종류가 있다. 신경계에 있어서 신경교세포 1 개의 기능은 체내의 다른 기관내의 결합조직 (connective tissue) 의 기능에 상당하다. 그러나 신경교세포는 결합조직과 같지 않으며 물론 발생학적으로는 신경세포와 깊은 관련이 있다. 위에서 설명한 일반적인 지지기능 (supporting function) 외에 신경교세포는 신경섬유의 수초 (myelin sheath) 를 형성하는 기능이 있다.
신경교세포는 신경세포의 영양 (nutrition) 에도 관여하고 있다. 또한 이것 역시 논의의 여지가 있지만 신경세포의 어떤 흥분과정에 신경교세포가 관여한다고 한다. 신경교세포는 신경세포와 달리 생명을 가지고 있는 어떤 기간은 분열 능력을 가지고 있으며 또한 신경조직의 소실로 생긴 공간을 채우는 일도 하고 있다.
신경교세포의 이와 같은 증식 (신경교성 반흔) 은 종종 뇌의 경련성 발사의 원인이 된다. 이와 같은 경련은 간질발작의 유형을 알아낼 수 있다.
그림 4 신경교세포
광학현미경하에서 신경세포나 신경교세포를 보면 이들은 마치 시멘트반죽을 사용하지 않고 쌓아 올린 벽돌과 같이 서로 완전히 틈새가 없이 인접해 있는 것같이 보인다. 그러나 전자현미경하에서 보면 아주 좁은 간격 (평균 200 Å = 200 nm = 2 × 10-5 mm) 이 세포 사이에 있다. 이들 세포간격은 모두 서로 연락되어 있고 신경세포와 신경교세포를 둘러싸는 액체로 차 있는 세포외공간을 형성하고 있다. 뇌 속의 여러 곳에서는 세포외공간이 넓어져서 뇌실이라고 하는 방을 만들고 여기에 뇌척수액 (ceredbrospinal fluid) 이 고여 있다. 이 액체의 조성은 세포 간격에 존재하는 체액과 거의 같다.
여기에서 세포외공간에 관해서 기능적으로 중요한 점을 설명하면 신경세포는 반드시 세포외공간에 있는 체액을 통해 이온 또는 분자의 교환을 한다. 신경세포와 신경세포 사이 또는 신경세포와 신경교세포 사이에서 물질교환이 직접 이루어지지는 않는다. 세포 간격은 이온이나 분자가 방해되지 않고 자유로이 확산될 수 있는 정도의 넓이를 갖는다.
또한 세포외공간은 뇌의 모세혈관을 둘러싸고 있고 이들 모세혈관 속과 세포외공간 사이에서 물질교환이 이루어진다. 정맥으로 주입된 약물은 먼저 혈관벽 (모세혈관막) 을 통과하고 이어 신경세포의 세포막을 통과해 처음 신경세포에 효과를 미치게 된다. 단지 어떤 화학물질은 신경세포막의 밖에서 신경세포에 직접 작용한다. 그러나 뇌의 모세혈관막은 대부분의 물질에 비해 비투과성이 있는 것으로 여겨진다. 이것은 약리학자가 혈액뇌장벽 (blood-brain barrier) 이라고 하는 것을 고려한 데서 원인이 생겼다.
중추신경계의 신경세포, 특히 사람뇌의 고위중추 (대뇌피질) 의 신경세포는 계속적인 산소공급에 의존하고 있다. 8~12초 동안 혈류를 차단 (예 : 심장정지, 목조임) 하면 의식을 상실하고 차단이 8~12 분간 계속되면 불가역적 손상을 받는다. 다만 호흡정지로 산소공급이 중단된 경우 (예 : 잠수) 에는 순환혈액 중의 산소를 사용할 수 있게 되어 1 분 이상 의식은 유지된다.
그림 5 신경세포의 물질교환과정
중추신경계통 (central nervous system - CNS) 은 뇌 (brain) 와 척수 (spinal cord) 로 구성된다. 그 외의 모든 신경조직을 말초신경계통 (peripheral nervous system - PNS) 이라고 한다. 말초신경은 축삭의 다발로 결합조직의 초 (sheath) 로 싸여 있다. 이 항에서는 그 구조와 기원, 특히 형태학적ㆍ기능적으로 본 분류에 대하여 설명한다.
말초신경내의 각 축삭은 신경초 (Schwann sheath - Schwann cell) 라고 하는 특수한 신경교세포로 형성되어 있는 일종의 관 속에 있다. 축삭과 그것을 감싸는 Schwann 세포를 합해 신경섬유라고 한다. 다수의 신경섬유가 다발을 이루어 1 개의 신경을 구성하지만 그 신경섬유의 수는 다양하다. 육안으로 쉽게 보이는 신경운 수십내지 수백 개의 신경섬유로 구성되어 있다. 특히 굵은 신경의 경우에는 신경섬유의 수가 수만 개에 이른다.
모든 신경섬유의 약 1/3 은 매우 잘 포장되어 있다. 성장기에 Schwann 세포는 축삭 주위를 몇 겹으로 돌려 감는다. 이 결과 축삭과 Schwann 세포체와의 사이에 수초 (myelin sheath) 라고 하는 지질과 단백질의 혼합물로 이루어진 초 (sheath) 를 형성한다. 이와 같은 신경섬유의 단면은 두꺼운 절연층으로 둘러싸여 있는 전기줄과 유사하다. 이와 같이 절연된 신경섬유를 유수섬유 (myelinated or medullated fiber) 라고 한다.
전기줄의 절연과 달리 수초의 경우 절연은 불연속적이다. 즉 수초는 일정한 간격에서 분리되어 결손되어 있다. 수초 결손부분은 광학현미경 하에서 마디 또는 졸려 있는 것같이 보여 발견자의 이름을 붙여 Ranvier 마디 (nodes of Ranvier) 라고 한다. 유수신경섬유에서 Ranvier 마디는 대개 1~2 mm 정도이다.
한편 수초가 싸고 있지 않은 신경섬유를 무수신경섬유 (unmyelinated nerve fiber) 라고 한다. 그러나 이것도 또한 Schwann 세포로 싸여 있다. 1 개의 Schwann 세포는 대부분의 경우 여러개의 무수축삭을 함유하고 있다. 유수섬유를 싸는 Schwann 세포의 배열은 무수섬유의 경우보다 질서정연하고 마디와 마디 사이에 대개 1 개의 Schwann 세포가 존재한다.
생리학적으로 보아 유수신경섬유와 무수신경섬유의 차이는 주로 활동전압의 전도속도에 있다. 전도속도는 유수섬유에서 매우 크고 무수섬유에서는 작다. 또한 각 섬유군 중에서 전도속도는 축삭의 직경에 있다. 즉 직경이 크면 전도속도도 증가한다. 해부학적 분류와 전도속도에 의한 생리학적 분류와는 결과적으로 거의 일치하고 있다. 유수섬유를 A 섬유, 무수섬유를 C 섬유라고 하는 경우도 많다.
표 1 신경섬유의 분류
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섬 유 군 |
평균직경 (μm) |
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유수섬유 (직경 = 축삭 + 수초) |
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13 |
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무수섬유 (직경 = 축삭) |
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그림 6 유수섬유와 무수섬유
전도속도 및 직경에 의한 분류 외에 기능적 특징에 의한 분류가 몇 개 사용되고 있다. 이 경우 가장 중요한 것을 그림 7 에 나타냈다. 수용기로부터 나오는 신경섬유는 구심성 신경섬유 (afferent nerve fiber), 간단히 구심성 섬유 (afferent) 라고 한다. 구심성 섬유는 중추로 연락되고 외계 또는 생체내에 있어서의 변화에 반응하는 수용기로부터 오는 정보를 전달한다. 내장으로부터 오는 구심성 신경섬유를 내장성 (visceral) 구심성 섬유라고 한다. 그리고 신체의 다른 모든 부분, 예를 들면 근육, 관절 및 피부, 두부에 있는 감각기관 (눈, 귀 등) 에서 오는 구심성 신경섬유를 체성 (somatic) 구심성 섬유라고 한다.
그림 7 신경섬유의 기능 및 기시부에 따른 분류
중추로부터 말초로 정보를 전달하는 신경섬유를 원심성 신경섬유 (efferent nerve fiber), 간단히 원심성 섬유 (efferent) 라고 한다. 골격근으로 가는 원심성 신경섬유를 운동성 (motor) 원심성 섬유라고 한다. 그외의 원심성 신경섬유를 식물성 (vegetative) 또는 자율 (autonomic) 신경계에 속하는 것으로 자율성 (autonomic) 원심성 신경섬유라 부르고 이들은 혈관평활근과 내장의 평활근, 심근, 모든 선에 정보를 보낸다.
앞에서는 개개의 신경섬유의 기능적 분류에 대해서만 생각했다. 그러나 이미 설명한 것과 같이 1 개의 신경은 많은 신경섬유를 함유하고 있고 수만 개에 이르는 것도 있다. 실제로 모든 신경 (예 : 하퇴의 대부분을 지배하는 좌골신경) 중에는 항상 구심성 및 원심성 섬유가 함께 다발을 이루어 존재한다. 1 개의 신경울 구성하는 신경섬유의 종류는 그 신경이 지배하는 부분 (예 : 피부, 골격근이나 장관) 에 따라 다르다. 다음에 이와 같은 여러 가지의 신경의 명칭과 구성에 대하여 설명한다.
피부나 골격이나 관절지배의 신경을 체성 신경 (somatic nerve), 내장지배의 신경을 내장신경 (splanchnic nerve) 이라고 한다. 피부신경 (cutaneous nerve) 은 체성 신경이고 피부의 수용기에서 오는 체성 구심성 섬유와 혈관, 한선이나 입모근을 지배하는 자율성 원심성 섬유를 함유하고 있다. 보통 간단히 근육신경 (muscular nerve) 이라고 하는 골격근 지배의 신경도 체성 신경이며 운동성 원심성 신경섬유와 근육수용기로부터 오는 체성 구심성 신경섬유 및 혈관을 지배하는 자율성 원심성 섬유를 함유하고 있다. 관절신경 (joint nerve or articular nerve) 도 체성 신경이고 관절의 수용기도 체성 신경이지만 관절의 수용기에서 오는 체성 구심성 신경섬유와 관절이나 관절낭의 혈관을 지배하는 자율성 원심성 섬유를 함유하고 있다. 예를 들면 좌골신경과 같은 굵은 신경은 일반적으로 혼합신경 (mixed nerve) 이고 말초에서 피부, 근육, 관절 등을 지배하는 신경으로 분지한다. 끝으로 내장신경은 내장성 구심성 섬유와 자율성 원심성 섬유를 함유하는 것을 강조하고 있다.
신경섬유의 주요한 기능은 어떤 신경세포로부터 다른 신경세포 또는 효과기세포 (근육 및 선세포) 로 정보를 전달하는 것으로 그 전달은 일반적으로 활동전압이라고 하는 순간적인 전기흥분충동의 작용이다.
축삭은 이와 같은 형태로 정보전달의 기능과 더불어 신경세포체로부터 연접부로, 또는 역으로 연접으로부터 세포체로 물질을 수송하는 관으로의 작용을 갖는다. 축삭을 통하는 여러 가지의 수송과정을 축삭수송이라고 총칭한다. 예를 들면, 아미노산, 단백질, 여러 가지 영양물질 등의 물질은 축삭의 생존에 불가결한 것이고 축삭이 세포체로부터 잘려나가면 (사고로 신경이 절단된 때 등) 세포체는 정상적으로 삶을 계속하지만 축삭은 죽어 버린다.
축삭수송은 때에 따라 아주 빠른 경우도 있다. 세포체로부터 연접으로 향해 단백질 분자나 연접전달물질의 수송은 1 일 약 40 cm 의 속도로 일어난다. 이 수송은 미세소관 (microtuble) 계통에 의해 에너지를 소비해서 능동적으로 이루어진다. 미세소관은 벨트콘베이어 (beltconveyor) 와 같은 역할을 해서 이것을 따라 물질을 말초로 향해 흘러가게 (순행성 축삭수송) 하는 것 같다. 말초로부터 세포체로의 역행성 축삭수송은 순행성 수송의 거의 1/2 속도로 1 일 약 20 cm 이다. 어떤 종류의 바이러스나 독소 (예 : 소아마비의 원인이 되는 (poliovirus), 상처를 통해 들어온 박테리아 (bacteria) 에 의해 생기는 개구장애 (lockjaw) 를 불러 일으키는 파상풍 독소) 는 잘못해서 역행성 수송계를 타고 말초, 예를 들면 피부의 상처로부터 신경세포체로 운반된다. 이와 같은 독소가 세포체로 들어가면 발병하게 된다. 또한 다른 종류의 독은 축삭수송을 방해하고 이것에 이해 마치 축삭이 세포체로부터 잘려나가든지 하는 상해를 받고 그 결과 근육의 마비, 감각이나 통각의 장애를 일으키는 경우도 있다.
중추신경계의 2 개 부분, 즉 뇌 (brain) 와 척수 (spinal cord) 의 경우 계통발생학적으로 척수는 뇌보다는 훨씬 오래되고 구조는 비교적 단순하고 변화가 적다. 이 항에서는 척수의 구조에 대하여 설명하지만 동시에 중추신경내에서 신경원이 어떻게 배치되어 있는가에 대해서 간단히 개념을 파악하고자 한다.
그림 8 척수
그림 9 척수의 횡단면
뇌와 척수는 골로 이루어진 보호용기, 즉 두개골 (skull) 과 척주관 (vertebral canal) 속에 들어있다. 이와 같은 구조에 의해 중추신경계의 연합 조직이 기계적인 손상으로부터 이상적인 조건으로 보호되고 있다. 척수는 분절 (segment) 로 구분되고 1 개의 축수분절은 1 개의 추골 (vertebra) 에 대응해 있다. 이와 같은 1 대 1 의 대응구조는 계통발생에 따라 발달된 것이지만 개체의 성장과 함께 불명확하게 된다. 즉 척수분절의 성장이 추골의 성장보다 늦어서 그 결과 성인에서 척수는 제 1, 2 요추 사이에서 끝나지만 척수분절구조 자체는 완전히 유지되어 있다.
척수의 세로 방향으로 규칙적인 구조는 각 척수분절내의 구조가 일정한 것이기 때문이다. 신경원의 세포체는 척수의 중심부에 존재하고 상행성 및 하행성 신경섬유는 주변부에 존재한다. 신선한 표본의 단면을 염색하지 않고 육안으로 관찰하면 세포체의 영역은 회백색으로 보여 회백질 (gray matter) 이라고 한다. 회백질의 측각보다 중심부쪽 부분을 중간부 (pars intermedia) 라고 한다.
척수분절내의 H 자 모양의 회백질은 주변부의 상행성 및 하행성 신경섬유로 싸여 있고 이 주변부의 단면은 신경섬유의 수초 때문에 백색으로 보인다. 따라서 이 부분을 백질 (white matter) 이라고 한다. 회백질과 백질의 비율은 척수의 부위에 따라 다르다. 뇌에 가까운 경수 및 흉수에서는 백질이 특히 많다. 그 이유는 경수의 경우 모든 상행성 및 하행성 경로가 백질부를 통하지만 요수와 천수의 경우 하반신에 관계하는 경로만이 백질부를 통하기 때문에 쉽게 이해될 것이다.
그림 10 전근과 후근
그림 11 2 개의 척수분절과 신경근의 입체모식도
각 척수분절에 있어서 신경섬유는 후근으로해서 척수로 들어가고 전근으로부터 척수를 나온다. 그림 10 은 전근 (anterior(ventral) root) 과 후근 (posterior(dorsal) root) 의 영역을 포함하고 있는 단면도이다.
모든 구심성 신경섬유, 즉 체성 구심성 신경섬유 및 내장 구심성 신경섬유는 후근을 통해 척수로 들어간다. 그리고 모든 원심성 신경섬유, 즉 운동성 및 자율성 원심성 신경섬유는 전근으로부터 나온다.
원심성 신경섬유의 세포체는 척수의 회백질에 있다. 골격근섬유를 지배하는 체성 원심성 섬유의 세포체는 척수의 전각에 있으므로 그 세포체는 전각세포 (anterior horn cell) 라 하고 한편 기능면으로는 운동전각세포 또는 운동신경원 (naotor neuron) 이라고 한다. 이들 축삭, 즉 운동성 원심성 신경섬유는 운동축삭 (운동섬유, motor axon) 이라고 하는 일이 많다.
원심성 섬유의 세포체가 척수내의 회백질에 있는데 비해 모든 구심성 섬유의 세포체는 후근이 척주관으로 들어가는 부근의 척수밖에 존재한다. 이 경우와 같이 중추신경계의 외부에서 신경세포체가 국재하고 있는 부분을 신경절 (ganglion) 이라고 한다. 후근구심성 섬유의 세포체의 집합부는 후근신경절 (dorsal root ganglion) 이라고 한다. 후근신경절에 있는 신경원은 다음과 같은 특징이 있다.
① 이 신경원의 축삭은 신경절을 나와 약간 주행한 후 중추로 향하는 가지 (후근섬유) 와 말초로 향하는 가지 (구심성 섬유) 로 나누어진다.
② 이 신경원의 세포체는 수상돌기를 갖지 않는다.
③ 이 신경원의 세포체에는 다른 연접이 끝나지 않는다.
척주관 속에서 각 분절의 같은 쪽의 개개의 전근분지와 개개의 후근분지는 각각 집합해서 전근과 후근을 형성한다. 후근신경절은 명확한 팽대부를 이룬다. 척수의 양측에서 전근과 후근은 합류해서 척수신경을 형성하고 인접한 2 개의 추골 사이를 통해 척주관으로부터 나온다. 척주관을 나온 후에 척수신경은 복잡하게 교차, 분지과정을 거쳐 여러 가지 체성 및 자율신경성분으로 분리된다. 척수에서 나온 신경은 두부를 제외한 전신에 공급된다. 두부는 12 쌍의 뇌신경의 공급을 받고 있다.
A 섬유
C 섬유