신경, 두뇌 및 언어연쇄
음성언어의 이해 : Peter Denes. Elliot Pinson 저서, 고도흥.구희산.김기호.양병곤 공역, 한신문화사, 1995 (원서 : The Speech Chain : W. H. Freeman and Company, 1993), Page 108~133
고속 슈퍼컴퓨터를 이루는 장치가 많이 있다고 생각해 보자. 집적회로들로 채워진 수십여 가지의 다층 회로판 - 처리장치, 메모리, 입력과 출력 논리를 담고 있는 아주 큰 규모의 집적회로 (VLSI) - 그리고 수십 마일의 길이에 달하는 칩과 보드 위나 사이에 전선줄로 연결되어 있다. 그 장치가 1000 ml 우유통의 크기로 축소된 것을 상상해 보라. 20 세기 말에 살지 않고 집적회로나 VLSI 장치가 발견되기 이전인 1950년대에 살고 있는 한 영리한 전기 기사에게 이 통을 준다고 가정해 보라. 우리는 선물을 주고 나서 그것이 수행할 수 있는 놀랄 만한 기술 중 몇 가지를 보여준다 : 1 초에 몇 억 곱셈을 계산하기, 러시아어를 영어로 번역하기, 반주와 더불어 완벽하게 노래하기, 말로 한 영어를 인식하기. 그 상자 안에 무엇이 있으며 그 상자가 어떻게 작동하는지, 다시 말해 구성 부분이 무엇이고, 그 구성 부분이 어떻게 작동하고 어떻게 서로 연결되어 있는가 그리고 어떻게 조직되어서 하나의 완전한 체계로 작동하는가를 알아보라고 지시하고는 이 장치를 맡긴다.
우리의
친구가 직면하고 있는 일은 어마어마한 것이다. 하지만 이런 종류의 문제는 바로
인간의 뇌와 신경체계의 구조, 기능에 대한 지식을 추구한 과학자들이 직면했던 문제이다.
많은 면에서 인간의 뇌는 슈퍼컴퓨터와 놀랄 정도로 비슷하다. 인간의 뇌는 전기적으로
작용하고 (복잡하게 말하자면 화학적으로 더), 종종 의사소통과 계산에 있어서 디지털
스위치 방법을 이용한다. 인간의 두뇌는 형태를 평가하고 (예를 들어 얼굴, 목소리,
말 인식), 복잡한 운동체계를 미묘하게 조절하고 (예를 들어 걷기, 말하기, 피아노
치기), 경험으로부터 배우는 능력같은 많은 계산 작업을 오늘날의 어떤 컴퓨터보다도
훨씬 뛰어난 수준에서 수행한다.
아직 알아야 할 것이 많이 남아 있기는 하지만
신경체계에 대한 지식은 놀랄 정도로 진전되었다. 뇌와 신경체계의 해부학에 대해
많은 것이 알려졌다. 신경체계의 기본 구성 세포인 뉴론은 광범위하게 연구되었다.
뇌 자체는 약 100 억개 정도의 뉴론을 가지고 있는데 뇌는 많은 연구의 초점이 되어
왔다. 뇌는 남자 성인의 경우 무게가 보통 3 파운드이고 부피는 약 1.5 쿼트이다.
(여자 성인의 경우는 6 온스 미만) 앞으로 살펴보겠지만 뇌에서 어떤 일이 행해지는가에
대해 많은 것이 밝혀졌다. 인지 신경학자들은 뇌의 기억과 언어기능 조직에 대해
많은 것을 발견했다. 양전자 방사 단층 사진술 (PET) 과 같이 새롭고, 조직을 파괴하지
않는 과학 기구로 인해 정상적이고 살아있는 인간을 측정하고 실험하는 것이 가능해졌다.
이것과 다른 새로운 기술은 뇌 기능에 대한 지식을 가속적으로 증대시켜 준다.
그러나 신경체계가 어떻게 극미한 기능을 수행하는가에 대해 완전한 이해가 아직 이루어지지 않고 있다. 이 문장을 읽을 때 여러분의 뇌에서는 정확히 어떤 일이 발생하는가? 각각의 글로 쓰여진 단어를 오래 전에 배운 개념과 어떻게 연관시키는가? 어떤 복잡한 장치가 여러분의 눈이 이 페이지의 줄을 따라가게 하는가? 광경, 소리, 냄새를 어떻게 기억으로 생생하게 저장하고 즉시 의식적으로 인식하게 할 수 있는가? 실제로, 의식이란 무엇이고 그것은 어떻게 생기는가? 우리가 더 많이 발견하면 할수록, 우리는 이런 문제에 대한 완전한 지식으로부터 얼마나 멀리 떨어져 있는가를 깨닫게 된다.
발화,
청취, 의식적 사고에서 신경조직이 하는 역할에 대한 질문은 말에 의한 의사소통의
주제와 관계가 있다. 사고는 신경조직의 가장 높은 수준에서 조직된다. 개념이 단어로
되고, 명령이 적절히 내려져서 음성기관을 조절하는 근육의 운동을 일으킨다. 청취
면에서는 음향적인 음파가 와우관의 청각세포에서 신경조직이 이용할 수 있는 형태로
부호화된다. 신경조직에서 부호화된 뒤에 청자는 이 부호화된 신호를 시간과 억양의
미묘한 차이를 갖는 단어로 해석되는 화자의 의미를 전달하는 소리로 지각한다.
신경체계가
어떻게 이렇게 복잡한 일을 수행하는가 이해하기 위해서는 그 구조와 생리학에 대하여
뭔가를 알아내야 한다. 우리는 신경세포인 뉴론 (neuron) 의 본질부터 생각해 보기로
한다. 수십억 개의 뉴론이 서로 연결되어 생명 유지와 지적 활동을 수행하는데 필요한
여러 가지 기능을 조절하는 통합 조직을 이룬다.
뉴론의구조와 화학을 설명한 뒤, 그것들이 운반하는 전기 신호의 본질에 대해 논의하기로 한다. 다음으로는 말초 및 중추신경계와 뇌의 특정 영역에서 특정 기능을 담당하는 사실을 간단히 살펴보고, 음성과 청각에 주로 관계하는 신경체계를 살펴보겠다. 이 장에서는 청각 이론을 집중 논의하는 것으로 끝난다. 이 이론들은 우리가 듣는 것을 (심리음향적 자료) 주변 청각기관과 신경계의 구조, 그리고 생리학에 연관시켜 설명하려는 시도이다.
생세포는 반투성막에 들어 있는 조그맣고 미세한 원형질 덩어리다. 세포생활을 유지하는 데 필수적인 물질들은 이 막을 통해 들어갈 수 있고, 노폐물은 나갈 수 있다. 살아 있는 유기체는 단순한 단세포 창조물에서 수십억개의 세포로 된 동물에 이르기까지 다양하고 복잡하다. 복합 유기체에서는 각기 다른 그룹의 세포가 다른 기능을 행하고, 진화 과정 중에서 이 그룹들은 그들의 특화된 일을 보다 효율적으로 수행할 수 있도록 다른 형태를 취해왔다. 인간의 신경체계는 많은 수의 (약 백억) 전문화된 세포인 뉴론이 대단히 복잡한 연락망처럼 짜여져 있다.
그림 1 전형적인 뉴론
뉴론은 여러 가지 형태로 나타나지만 어떤 특징은 모든 것에 공통된다. 그림 1 은 다소 전형적인 뉴론을 보인다. 여기서 보여준 구조는 세포체가 척수에 위치한 것으로 그 섬유가 몸 전체의 근육에 뻗어 있는 뉴론과 유사하다.
뉴론은 확대된 부분인 세포체가 있으며, 여기에는 세포핵이 들어 있다. 세포체에서 연장되어, 가는 실인 축삭 또는 신경섬유가 있다. 신경섬유는 길게 이어져 있고 그 길을 따라 많은 곁가지가 있으며, 훨씬 더 미세한 섬유망인 종말분지 (terminal arbor) 에서 끝이 난다. 인간의 가장 긴 신경섬유는, 척수에서 발가락의 움직임을 조절하는 근육에 이르기까지 수 미터에 달한다. 그 대단한 길이에도 불구하고 그 신경섬유는 대부분의 신경섬유처럼 단세포의 일부이다. 그것은 살아 있는 물질이다. 그 섬유를 잘라 생명을 유지하는 세포체에서 단절시키면, 그 부분은 시들어서 죽어 버린다.
뉴론 사이의 연결은 주로 뉴론 연접부인 시냅스로 이뤄져 있다. 시냅스는 다양한 형태로 나타난다. 흔한 유형은 신경섬유의 말단축에 있는 신경돌기가 다른 뉴론의 세포체에서 돋아난 연장체인 미세한 수지상돌기 (dendrites) 와 근접한 곳에 나타난다. 또 다른 유형의 시냅스는 신경돌기가 두 번째 뉴론의 세포체와 직접 접촉하여 나타난다. 정확한 구조와는 관계없이 한 신경세포에서의 활동이 또 다른 뉴론의 활동을 일으키는 것은 시냅스 연접을 통해서 일어난다.
신경체계의 뉴론과 뉴론 사이의 연접 외에 시냅스들은 뉴론과 수용세포 (receptor cells) 사이, 뉴론과 실행세포 (effector cells) 사이에서도 나타난다. 코르치 기관의 머리칼 세포와 같은 수용세포들은 주위 환경에서 들어오는 감각정보를 받아 들이고 이 정보를 신경조직으로 전달ㆍ처리될 수 있는 전기화학적 자극으로 부호화하는데 도움을 준다. 근육 섬유와 같은 곳에 있는 실행세포는 신경섬유로 전달된 전기화학적 자극에 반응한다. 근육의 경우에 있어서, 그 반응은 섬유의 수축이 된다.
뉴론 조직의 마지막 일면은 전기적인 특성을 설명하는데 필수적인 미세한 표면막이다. 이 막은 뉴론의 안팎 사이의 화학적 구성 차이를 효과적으로 유지한다. 전형적인 신경섬유의 단면도를 그림 2 에 보였다. 신경섬유의 내부는 양전하를 띤 칼륨이온 (K+) 이 상당히 농축되어 들어 있는 젤리같은 물질이다.
신경섬유는 세포간 액체를 통해 지나간다. 바닷물 구성과 비슷한 액체로, 많은 양전하를 띤 나트륨이온 (Na+) 이 들어 있다. 염소이온 (Cl+) 은 음전하를 띠고 양 액체에 나타나 있다.
그림 2 전형적인 신경섬유의 단면도
신경섬유에 포함된 막은 보통 전기절연체이다. 이것은 휴식 상태일 때 어떠한 순수전류도 신경섬유의 내부와 외부 사이에 지나가지 않는다는 뜻이다. 그러나 막의 반대 쪽에 있는 다른 이온의 농축과 같은 전지 작용은 두 지역 사이에 전위차를 일으킨다. 사실상 신경섬유 내부는 외부에 대하여 마이너스 50 에서 80 밀리볼트 (천분의 1 볼트) 정도이다. 이것은 작은 전압이지만, 전자 장치로 관찰할 수 있다. 예를 들어 건전지는 1.5 볼트를 공급한다. 뉴론의 신진대사는 이 전위차를 유지하는데 필요한 에너지를 공급한다.
뉴론이 무활동 상태로 무한히 있으면, 신경체계에서는 별로 유용하지 않을 것이다. 그러나 아주 강하게 자극되면 그 섬세한 이온 균형이 뒤집혀져서 이온의 갑작스런 교환이 표면막 안팎 사이에서 일어나게 되고, 이런 전하를 띤 입자의 운동이 전류를 이룬다. 그 작용은 자체적으로 유지되며, 전기작용 진동이 신경섬유를 통해 전파된다. 에너지는 신경섬유를 통해서 한 지점에서 다른 지점으로 전달되기보다는 국소 전기작용의 지점이 섬유를 따라 이동한다. 신경진동 전달 동안에 주요한 전류의 흐름은 진동전파 방향에 직각으로 이루어진다.
그림 3 신경충격 또는 활동전위의 형태
진동의 전기적 특성은 신경섬유에 아주 미세한 전극을 넣어서 신경섬유의 내부와 인접 세포 간 액체 사이의 전위차를 기록하여 직접 측정할 수 있다. 그림 3 은 활동전위 (action potential) 라는 관찰된 전압 형태를 보인다. 활동전위 진동이 도착하기 전에, 신경섬유는 세포간 액의 전위에 대하여 약 -60 밀리볼트의 휴식전위를 갖고 있다. 진동이 전극 위치에 도달하면, 전위는 변하고 신경섬유는 +40 밀리볼트가 된다. 진동이 지나가면 전위는 점차 휴식 수준으로 돌아온다. 신경섬유의 전달은 이런 전기적 작용없이는 결코 일어나지 않는다. 신경과 신경충격 전파에 대한 어떤 특징은 정보가 신경조직으로 부호화될 수 있는 면에서 한계성이 있다. 신경섬유는 근본적으로 '켜고 끄는' 장치이다. 뉴론이 아주 부드럽게 자극되면, 충격파가 섬유를 통해 전달되지 않는다. 반응을 얻기 위해서는 자극이 뉴론의 한계 수준으로 올려져야 한다. 이 자극 이상의 수준에서 뉴론이 점화되고 신경섬유를 따라서 진동이 전달된다. 일단 한계치를 넘으면 진동의 모양과 진폭은 자극의 강도와는 비교적 무관하다. 이런 의미에서 신경진동은 어떤 한계치보다 크다는 것 이외에 자극의 강도에 관한 정보는 담고 있지 않다.
뉴론이 점화된 후에 자극이 아무리 강하더라도 새로운 진동이 생길 수 없는, 약 1 또는 2 msec 의 짧은 간격이 있다. 이어서 10 msec 의 긴 간격이 있는데, 이 때 뉴론의 한계 수준은 보통 때보다 더 높다. 이 간격들은 변위된 이온들이 진동이 생기기 전에 있던 장소로 돌아가는데 필요한 시간일 것이다.
비록 자극의 강도가 활동 전위의 모양과 진폭에 영향을 주기도 하지만 뉴론의 점화속도에 영향을 주기도 한다. 자극이 강할수록 뉴론은 더 빨리 진동을 만들어 낸다. 그러나 연속적인 점화 사이에 필요한, 위에서 언급한 시간간격은 하나의 뉴론이 매초 만들어 낼 수 있는 진동수의 상한선을 제한해 준다. 신경섬유가 최대속도에 도달하면, 자극 강도가 증가해도 별 영향이 없다. 일부 섬유들은 초당 1,000 번의 진동 속도로 점화되기도 하고 다른 것은 이보다 상당히 낮은 최대속도를 갖고 있기도 하다. 진동이 신경섬유를 따라 지정된 속도로 이동하기 때문에 여러 가지 진동들이 동시에 섬유를 따라 이동할 수도 있다.
진동이 그림 1 에서 보인 유형에서 신경섬유를 따라 전달되는 속도는 섬유의 직경에 달려 있다. 직경이 클수록 전파는 더 빠르다. 인간의 신경섬유는 직경이 1 에서 8 마이크론 사이인데, 대부분의 섬유는 3 에서 6 마이크론 사이의 범위에 있다. (1 마이크론은 1 밀리미터의 1,000 분의 1 의 길이 단위다. 비교해 보면, 볼 수 있는 빛의 파장은 0.3 에서 0.7 마이크론 사이에 놓여 있다) 이 미세한 섬유를 따라서 진동은 초당 1~2 m 이동한다. 인간의 청각신경에는 약 3 만 개의 섬유가 있는데 대부분은 직경이 2 에서 4 마이크론 사이다.
다른 동물들이나 인간에 있는 큰 신경섬유들은 전기절연체인 수초 (myelin sheath) 라는 지방질의 층으로 덮혀 있다. 많은 인간 섬유에서 이 수초는 랑비르마디란 것에 의해 일정한 간격으로 떨어져 있다. 이 마디에는 아주 짧은 길이의 신경섬유막이 노출되어 있다. 이런 마디진 섬유를 따라 전달되는 속도는 다른 섬유보다는 훨씬 빠른 속도이다. 신경충격파는 이 섬유들을 한 마디에서 다음 마디로 뛰어 넘어 전달된다. 분명하게 앞에서 언급한 것과 유사한 이온 전류 흐름이 각 마디에서 일어나고 있다. 초당 90 m 이상의 속도가 이런 신경섬유에서 관찰되었다. 마디진 섬유는 신경체계 연결에서 상당한 진전을 나타낸다. 그것들은 하등동물에서는 나타나지 않으며, 비교적 최근에 진화한 발육에 의한 것인 듯하다. 수지상돌기와 신경돌기 (그림 1) 는 수초로 되어 있지 않다. 이 미세한 가지를 통해 한 신경에서 다음 신경으로 동작이 전달되나, 대부분의 시냅스를 가로질러 전달되는 것은 전기적인 것보다는 화학적인 수단에 의해서다. 진동이 신경돌기에 도달할 때, 적은 양의 '전달 물질' 이 방출되고, 이 물질이 연결된 뉴론에 화학적 작용을 일으킴으로써 뉴론이 점화되게끔 자극하거나, 점화된 것을 방해하며 뉴론을 억제한다.
따라서 시냅스 연접은 흥분 또는 억제 역할을 한다. 흥분 연접에서 신경돌기를 통해 도달하는 진동은 다음 뉴론을 점화시키는 경향이 있다. 임의의 뉴론은 다수의 억제 및 흥분 연접들이 동시에 발생함으로써 자극받을 수도 있다. 이런 현상이 발행하였을 때 이 많은 자극의 복잡한 상호작용이 반응을 결정한다.
그림 4 마디로 절연된 신경섬유
신경체계는 중추 및 말초 부분으로 나누어 설명하는 것이 편리하다. 중추신경계는 뇌와 척수로 되어 있다. 말초신경계는 주로 신경섬유 덩어리로 구성되어 있으며 모든 신체의 부분을 중추신경계로 연결한다. 수천 개의 개별적인 신경섬유를 갖고 있는 이 덩어리들을 흔히 '신경' 이라고 부른다. 말초신경에 나와 있는 섬유들은 기능에 따라 감각 또는 운동섬유로 분류할 수 있다.
감각섬유는
외부 자극에 의해 시작된 충격전파의 전달과 관련되어 있다. 그런 자극에 직접 영향을
받는 첫 번째 요소는 수용체라고 부른다. 예를 들어, 가벼운 자극은 망막에 있는
감각수용체를 점화시켜 신경 전달을 일으킨다. 충격전파는 신경섬유의 감각섬유를
따라 중추계로 전달된다. 우리의 주제에 더욱 적절하게, 귀에 도달한 음향 자극은
코르치 (Corti) 기관의 머리칼 세포에서 신경 자극으로 바뀌어서 청각신경의 감각
섬유를 따라서 뇌 쪽으로 보내진다.
말초신경계의 운동섬유는 근육 운동을 일으키는
신체의 영역으로 신경 자극을 운반한다. 말초신경계의 다른 섬유들은 분비선과 같은
신체의 기관에 연결되어 이 기관들의 동작을 조절한다.
두뇌와 척수 (spinal cord) 로 이루어진 중추신경계는 많은 인간의 활동을 통합하고 지시하는 신경세포와 신경섬유의 덩어리이다. 말초수영기로부터 전달된 내용이 감각신경 섬유에 의해 중추계로 보내진다. 중추신경은 이 전달 내용을 골라내서 해석하고 적절한 행동을 개시한다. 중추신경계로부터 온 지시는 운동 신경섬유를 따라서 신체의 실행세포로 보내진다. 동작은 중추계에서 (예를 들면, 지적 활동 등) 직접 외부로 자극을 보낼 필요없이 시작할 수도 있다.
그림 5 인간 두뇌와 척수를 자른 중간 부분 해부도
중추신경계는 계층적으로 조직되어 있다. 척수에서 두뇌의 다른 부분에로 지나가면서 (그림 5 참조) 그 구조는 점점 더 복잡해진다. 척수 자체는 자율 반사 반응과 같은 비교적 기초적 활동에 관여하고, 보다 높은 수준에서는 하부 수준의 작용을 통합하는 정교한 조정 장치가 들어 있다. 예를 들어 척수의 위 끝에 위치한 연수 (Medulla oblongata) 는 호흡, 순환 (심장과 혈관) 과 소화기계의 반사작용을 제어한다. 소뇌 (cerebedllum) 는 신체의 위치와 운동, 근육과 그 운동에 관한 정보를 받아들인다. 소뇌는 근육의 긴장 상태에 영향을 주고, 중추계의 다른 부분에서 시작되었을 동작들을 통합 조정한다.
대뇌반구는 깊은 선회 (접혀져 있음) 가 많이 있는 모습으로 두뇌를 생각할 때 먼저 떠오른다. 그것은 많은 하부 기능과 기억, 의식, 자발적 활동 등을 조절하는 역할을 한다. 대뇌반구들은 아마도 진화적 발육이 얻은 복잡함의 극치를 나타낼 것이다. 어떤 다른 동물도 인간의 상호 연결체와 같은 크기와 풍부함을 얻지 못했다.
뉴론이 대단히 집중되어 있는 접혀진 두뇌의 표면층은 대뇌피질로 알려져 있다. 이 세포들은 하부구조의 일부에 있는 뉴론과 함께 두뇌의 '회백질' 을 이룬다. 두뇌의 여러 지역을 상호 연결하는 대부분의 신경섬유의 통로들은 수초 껍질로 덮혀져 있고, 그 모습 때문에 '백질' 이라고 부른다.
음성발화의 장치는 음성생성에서 비교적 상세히 설명했다. 발성은 혀와 입술의 고도로 숙련된 움직임을 필요로 하는 복잡한 활동임이 분명하다. 더욱이 통합된 근육작용은 음성발성과 의식적으로 연결되어 있지 않는 허파나 위에서도 일어난다. 이 모든 것들이 아주 쉽게 이루어져서 그 과정을 거의 의식하지 못한다. 즉 의식적인 노력없이 행해지는 것 같다. 사실상 우리는 자주 여러 가지 다른 활동에, 예를 들어 차를 운전하면서 언뜻 지나가는 풍경을 바라보는 것과 같이 동시에 관여한다.
그러나 음성은 훨씬 복잡한 운동작용이다. 그것은 단어가 대상과 의미에 연결되는 언어 부호에 대한 습득된 지식이 있어야 한다. 또한 구문과 의미에 대한 지식도 연관된다. 두뇌의 최고 수준에서 간직한 정보와 자발적인 의식 활동이 계속 상호작용을 해야 한다. 간단히 말해서, 음성은 중추신경계의 보다 큰 노력이 필요하기 때문에 대부분의 운동작용과는 다르다.
중추신경에 관한 한 음성과정의 최종 결과는 발성 동안에 사용되는 기관의 근육을 조절하도록 보내지는 일련의 신경충격파이다. 그런데, 말하기 전에 우리의 마음에 형성되는 사고에는 어떠한 유형의 신경작용이 관련되는가? 어떻게 우리의 두뇌는 발성하는데 필요한 엄청난 양의 정보를 축적하는가? 우리가 원할 때 그 정보를 어떻게 획득하고 다른 때는 무시해 버릴 수 있는가? 인지 과학은 어떻게 이러한 활동들이 기능 수준에서 뇌에서 조직되는가에 대해 많은 것을 말해 준다. 그러나 이러한 질문들의 자세한 해답에 대한 추구는 아직도 주요 연구 영역이다.
언어발화와 인지에 대한 신경장치는 뇌의 최고 수준에서 조정과 조절을
필요로 한다. 이런 점에서 과학자들이 두뇌와 신경계의 구조를 어떻게 알아냈고,
그 세부적인 기능을 더 많이 알기 위해 어떻게 노력하고 있는지 생각해 보는 것도
가치가 있을 것이다.
신경계이 구조 (해부도) 에 대한 지식은 비교적 쉽게 얻을
수 있다. 지난 수세기 동안 많은 세심한 연구원들이 수행했던 동물과 인간의 시신의
해부로 신경계의 대체적인 구조에 대한 상세한 지식을 얻었다. 예를 들어 신경섬유가
어디에서 시작되어 어디에서 끝나고, 어떤 유형의 시냅스 연접이 존재하며, 개별
뉴론의 모습은 어떤가 등을 알아냈다.
신경계의 기능에 대한 지식은 얻기가 훨씬 더 어렵다. 실제 작용하고 있는 신경계를 관찰하기 위해서는 실험에 살아 있는 대상이 필요하다. 신경생리학자들은 개구리, 물고기, 돼지, 고양이, 원숭이같은 동물을 이용하여 여러 가지 유형의 자극에 의한 신경작용을 관찰해왔다. 살아 있는 동물의 실험에서 청각 통로의 여러 부분에 전극을 넣어서 음향자극으로부터 생긴 신경충격파를 관찰했다. 두뇌의 전위차를 측정하기 위해 청각, 시각, 운동작용 등과 같은 기능에 필수적인 두뇌의 영역을 찾아 내려고 전극을 이용했다.
동물 실험에서, 과학자들은 두뇌의 특정 영역을 의도적으로 제거하거나 파괴할 수도 있다. 또는 신경계의 전달선의 일부를 끊을 수도 있다. 일반적인 행동의 변화를 관찰하기도 하고, 여러 가지 유형의 자극에 대한 동물의 반응에서의 변화를 관찰하기도 하여 신경게의 여러 가지 국소 영역의 기능에 관해 뭔가를 배울 수 있었다.
인간에 대해서도 같은 실험과 관찰을 했다. 예를 들면, 두뇌의 대체적인 전기작용 관찰을 외부전극을 이용하여, 아주 간단하게 두뇌의 표면에 있는 여러 지점의 전압을 기록했다. 그 결과 과학자들이 비정상적인 종류의 대뇌활동을 어느 정도 탐지하고 위치를 알아낼 수 있는 뇌전도 장치 (Electroen-cephalogram : EEG) 를 만들었다. EEG 는 즉시 측정할 수 있고 환자에게 위험이 없으며, 보통 임상 진찰 도구로 사용된다.
두뇌 안의 국소 부위에서의 전기 활동을 관찰하기 위해서는 대수술이 필요하다. 뇌수술은 항상 환자에게 상당한 위험을 수반하기에 상당한 이유없이 하지는 않는다. 환자의 질병이 중대한 경우에 최후의 수단으로만 행한다. 예를 들어 뇌종양을 제거할 때와 같은 경우이다. 또는 간질병에 시달리는 사람은 병 때문에 아무 일도 못하기 때문에 두뇌 수술의 위험을 무릅쓰고 할 만하다.
선천성 결함이나 질병 때문에 신경계와 두뇌의 이상이 있는 경우는 기대보다 드물지 않다. 게다가 인간 문명의 발전은 두뇌에 손상을 일으키는 많은 인위적인 방식, 예를 들어 소총, 수류탄과 자동차, 정신상태를 변화시키는 약품들과 같은 현대의 무기들을 만들었다. 따라서, 자연스럽게 또는 부자연스럽게 연구할 수 있는 많은 수의 환자가 있다.
일단 두개골을 해부하여 절개하고 두뇌가 노출되면, 뇌물질에 전극을 넣어 전기활동을 관찰할 수 있다. 이것은 정상적인 배경 하의 작용일 수도 있고, 소리나 침으로 찌를 때와 같은 외부자극에 대한 작용일 수도 있다. 또는 손가락을 움직이거나 말을 하는 것과 같이 환자 측에서의 의식적ㆍ자발적 행동에 의해 생길 수도 있다. 환자의 두뇌 자체에는 촉감, 열감, 통감과 같은 자극을 알려줄 수용체가 없기 때문에 이런 종류의 수술 중 의식을 갖고 있을 수도 있다. 이 때는 두피에 대한 국소마취만 필요하다.
그림 6 발성과 청취와 연관된 기능적인 분화를 보여지는 인간의 대뇌피질의 도해 : 제반 기능적인 분화는 두뇌의 우반구는 그 자체의 분화된 능력을 갖고 있다.
두뇌의 부분에 대한 국소전기자극에서 환자가 보인 반응들에 대한 보고서들은 멋진 읽을거리가 된다. 비록 작용하는 법은 깊은 신비로 남아 있지만 인간의 지성의 근본적인 바탕에 매우 가까워졌다는 느낌을 갖게 된다. 환자는 왜 그렇게 하는지도 모르면서 팔이나 손가락을 움직여서 반응을 한다. 그는 의식적으로 뭔가를 말하려고 하나 그의 성대기관들을 완전히 움직일 수 없게 된다. 또는 그의 앞에 보여진 물체의 이름을 말하고 싶으나, 두뇌의 전기자극이 있는 동안에는 물체의 이름을 기억해 낼 수 없다. 그는 전기자극을 전혀 알지 못하지만, 자극이 중단되면 곧 바로 그 단어를 기억해 낸다.
많은 직접적인 실험 증거는 대뇌피질의 어떤 국소 영역이 언어발화와 이해를 포함한 여러 가지 정신적, 육체적 기능을 수행하는데 매우 중요하다는 것을 보여준다. 그림 6 은 대뇌피질의 좌반구의 기능을 나타내는 그림이다. 오른쪽 피질이 음악적 능력, 감정적 반응, 시각적 형태를 인식하는데 중요하다고 알려진 것처럼, 언어적 능력은 뇌의 왼편에 주로 집중되어 있다고 알려져 왔다. 19 세기 프랑스와 독일의 물리학자 폴 브로카 (Paul Broca) 와 칼 베르니케 (Carl Wernicke) 의 이름을 본딴 브로카 영역과 베르니케 영역은 언어발화와 언어이해에 큰 관계가 있는 것으로 알려졌다. 브로카는 특정 영역, 후에 자신의 이름을 따서 명명한 영역이 손상되면 실어증이나 언어 혼란을 야기하여 환자는 대단히 어렵게 말을 할 수 있을 뿐이라는 것을 보여 주엇다. 말이 느리고, 조음이 손상되고, 완전하거나 문법적인 문장을 형성하는데 심각한 문제가 있게 된다. 그는 또한 두 영역 모두에서 안면근육의 조절이 어려운 것과 같은 문제들이 유사하게 나타나기는 하지만, 브로카 영역에 대응하는 우반구 영역이 손상되었을 때 그런 영향이 나타나지 않는다는 것을 보였다. 베르니케는 자신의 이름을 본딴 영역의 손상과 관련이 있는 다른 유형의 실어증을 발견했다. 이 실어증은 아주 유창하고 자연스런 억양 형태를 보이나 의미없는 문장을 형성하게 하는 단어를 포함하는 말로 특징지어진다.
특정 두뇌 영역과 특정 정신 혹은 운동 기능 사이의 관계에 대한 많은 다른 예들이 있다. 이 경우 우리는 두뇌의 국소 영역이 주로 어떤 능력을 책임지고 있다는 강력한 증거를 본다. 그렇지만 우리는 두뇌가 아주 복잡하고 상호 관련된 장치라는 사실을 놓쳐서는 안된다. 예를 들어 많은 정신적 외상의 경우, 두뇌의 다른 부분이 상실된 두뇌 영역을 보충함에 따라 시간이 지나면서 기능이 회복된다.
우리가 앞에서 언급했듯이 그러한 증거의 대부분은 역사적으로 볼 때 둘중 한가지 방법으로 얻었다 : 첫째, 사고, 전쟁 혹은 병 때문에 두뇌 외상을 겪고 있는 개인의 손상된 기능을 관찰함으로써 ; 그리고 둘째, 생명을 위협받거나 조잡한 치료라도 받아야 할 정도로 심각한 상태에 있는 환자를 뇌수술하는 동안에 관찰함으로써. 좀더 최근에는 향상된 기술로 인해 비침해적 (즉, 비외과적) 기술을 이용해서 정상인의 두뇌 활동을 관찰하는 것이 가능해졌다. 이러한 연구에 사용되는 주요 도구는 양전자 방사 단층 사진술 (PET) 이다.
PET 를 두뇌 연구에 이용하는 것은 양전자를 방출하는 방사선 당을 두 개 동맥에 주입하여, 뇌 속으로 흘러 들어가 영양을 하는 세포에 의해 신진대사가 되도록 하는 것을 포함한다. 방사탐지기와 복잡한 계산 방법을 이용함으로써, 두뇌에서의 신진대사 활동수준을 보여주는 3 차원의 영상이 생기게 한다. 높은 활동을 보이는 영역은 수행되고 있는 일과 관련된 정신활동에 참여하고 있는 것으로 여겨진다. 새로운 기술은 두뇌 기능을 알아보는데 있어서 큰 진보의 문을 열어 주엇다. 그렇지만 우리는 다양한 뇌의 영역과 특정 정신활동의 관계에 대한 이해 증진이 두뇌 연구에 대한 더 심오한 연구를 거의 설명해 주지 못한다는 것을 기억해야 한다. 속에서 일이 어떻게 성취되는가는 아직도 여전히 수수께끼로 남아 있다.
음성 과정은 중추신경계의 높은 수준에서 시작되는 반면에, 청각 과정은, 신경계에 관한 한, 머리칼세포에서 내이로 시작된다. '청취한 내용' 에 대한 최종 인식은 물론 두뇌에서 일어난다. 귀에서 받은 신호들은 대뇌피질의 감각중심에 있는 목적지로 복잡한 신경통로를 따라 전달된다. 도중에 있는 시냅스 연접에서도 분명히 정보 처리가 일어날 것이다.
그림 7 와우관의 중심부를 자른 단면도
수용체 뉴론의 세포체는 각 귀 속에 약 28,000 개로서, 코르치 기관에 평행하게 나 있는 나선신경절에 위치해 있다. 그림 7 에 나타나 있다. 이 세포체에서 나온 신경섬유들이 와우관의 빈 핵심부인 와우축 (modiolus) 으로 들어간다. 여기서 그것들은 청각신경이라는 말쑥한 섬유다발을 이룬다. 수지상의 연장선이 나선신경절의 세포체에서 코르치 기관으로 뻗어 있으며, 이곳에서 돌기는 감각 머리칼세포와 시냅스 연접을 이룬다.
섬유는 많은 청각세포와 자주 연결되고, 각 청각세포는 두 개 이상의 신경섬유에서 연장선과 연결된다. 대부분의 섬유는 감각기관이고 정보를 중추신경계로 전달하며, 이들 가운데 일부는 두뇌에서 코르치기관으로 신호를 전달한다. 이 배열은 복잡한 순환고리를 이루어 두뇌는 말초 청각기관의 상태에 대한 조절을 할 수 있게 된다.
어떠한 신경섬유도 코르치기관에서 대뇌피질의 청각 영역에까지 연장되어 있지 않다. 다른 신경섬유와의 연계는 도중의 여러 시냅스에서 이루어져 있다. 청각 자극에 대하여 피질로 가는 주요 통로는 그림 8 에 나타나 있다.
그림 8 두뇌와 귀를 연결하는 청각통로 해부도
나선신경절에서 생긴 신경섬유들은 와우관핵에서 중추신경계의 섬유와 처음으로 시냅스 연접을 이룬다. 나선신경절에서 생기는 각 섬유는 75 개에서 100 여 개의 세포와 여기서 연결되는 것 같다. 와우관핵에서의 총세포 수는 나선신경절의 세포 수의 세배밖에 되지 않기 때문에 각 와우관핵세포는 많은 유입섬유에서 연결이 된다. 여기에서 발견된 많은 세포 유형과 많은 유형의 신경섬유돌기가 있다. 이것과 더 높은 수준에서 일어나는 정보처리 과정에 대해서는 연구되어야 할 것이 많이 남아 있다.
와우관핵에서 신경섬유는 사다리꼴체라는 신경다발로 이웃 세포체 덩이로 이어지고 여기서 시냅스 연접이 이루어진다. 이 세포 덩이는 올리브같은 모양 때문에 상부올리브복합체 (연수의 추체 상부외측에 위치한 둥근 융기) 라고 불려진다. 여기서 섬유는 그림 8에서 도식화한 통로를 따라 상승한다.
그림에서 명백히 나타나지는 않지만 섬유는 종종 일부 세포 덩이를 지나고 정상적인 시냅스 수보다 적게 통과를 하여 주어진 수준에 도달한다. 이와 유사한 하강 신경통로가 존재하며 이것을 통해서 두뇌에서 생긴 충격파가 귀로 되돌아갈 수 있게 된다. 두뇌의 시신경 상층에는 중간무릎모양체가 있다. 이 세포 덩이는 두뇌의 대뇌피질 이전의 마지막 중간역이다. 섬유들은 청각통로의 낮은 곳에서 여기에 도달한다. 이 점에서 신경섬유는 감각피질의 청각 투영지역으로 직접 진행한다.
우리가 경험하는 감각은 다소 두뇌로 흘러 들어오거나 순회하는 신경충격파로 생성된다. 복잡한 정보 처리 형태가 일어나지만, 자세한 것은 완전히 이해되지 않고 있다. 귀와 말초신경의 기능에 대한 지식은 중추신경에서의 청각 장치의 이해보다는 상당히 낫다.
청각기관과 신경계의 구조와 생리학면에서 음향신호의 인지를 설명하는 것은 청각이론 (Auditory Sense Theory) 의 중요한 목표이다. 청각이론에 대해 우리는 세 가지 주제로 제한하여 간략히 설명한다. 첫째는 귀가 어떻게 복합음을 성분음으로 분해하는가, 둘째는 어떻게 크기를 정하는가, 셋째는 청각에서 논한 차폐실험을 어떻게 설명하는가 등이다.
19세기 초에, 독일의 물리학자 옴 (G.S.Ohm) 은 옴의 음향법칙으로 알려진 것을 제안했다. 그는 전기법칙으로 더 유명하다. 그는 여러 가지 순음을 갖고 있는 복합음에 노출되었을 때, 청각장치는 그 소리를 주파수성분음으로 분석한다. 따라서, 각각의 음을 개별적으로 인식할 수 있다. 우리가 소리를 들을 때는 보통 이것을 모르고 있으나, 훈련된 청자는 어느 정도 복합음에서 개별화음을 구분해낼 수 있다.
19 세기 후반에 위대한 독일 과학자인 헬름홀쯔 (Hermann von Helmholtz) 가 이런 주파수 분석 설명을 할 수 있는 장치를 제안했다. 헬름홀쯔의 시대에는, 현미경 기술 개발로 해부학자들이 내이 구조의 상당히 정확한 모습을 알아내었다. 헬름홀쯔는 이 지식에 근거를 두고, 기저막은 피아노줄과 흡사하게 와우관으로 팽팽하게 당겨진 상당한 수의 섬유로 이뤄져 있다고 제안했다. 이 섬유 각각들은 섬유의 긴장과 무게에 따라 특정한 주파수에 공명하기로 되어 있다. 와우관의 액체가 등골발판의 운동에 의해 진동하기 시작했을 때, 자극에 포함된 주파수에 조율된 섬유들만 운동을 시작하게 될 것이다. 개별 신경섬유들은 각각의 조율된 원소에서 두뇌로 달리게 된다고 여겨진다. 인식된 음들은 자극된 조율섬유의 공명주파수에 해당할 것이다. 이 가설은 청각공명이론 (resonance theory of hearing) 이라 불린다.
실험 증거가 부족할 때 존재할 수 있는 다양한 의견을 보이기 위해서 19 세기 말에 제안된 음의 높낮이 인식에 대한 전화설을 들어 본다. 그 당시에 신경계의 전달은, 충격파의 특징과 같은 세부적인 것은 알려지지 않았지만, 본질적으로 전기라는 것은 널리 받아들여지고 있었다. 마이크가 음향파를 전기적 신호로 바꾸듯이 귀는 음향 진동을 전기적 진동으로 바꾼다고 제안했다. 신경은 전화선에 비유되어 형태 변화없이 전기신호를 두뇌에 단순히 전달한다고 했다. 모든 정보처리는 중추신경계의 가장 높은 수준에서 수행된다고 생각되었다.
이 이론은 둘다 옳지 않은 것으로 알려져 있다. 헬름홀쯔가 제안한 기능을 하는 가로질러 조율된 섬유가 기저막에는 없다. 뉴론은 전화선이 하는 것과 똑같이 신호를 전달하지는 않는다. 또한, 이 이론들이 함축하고 있는 인식효과의 많은 부분들이 현재 입수한 심리음향측정과 일치되지 않는다.
귀의 작용에 대한 현대적 견해는 여전히 유입하는 음파의 주파수를 분석하는 내이의 능력을 상당히 강조한다. 연관된 장치들은 헬름홀쯔가 주장한 것과 아주 다르긴 하지만 자극의 주파수는 기저막을 따라 최대 진동 장소로 변형되어 간다. 이 이유 때문에 이것을 청각의 장소이론 (place theory) 이라고 한다.
장소이론에 대한 증거는 두 가지이다. 먼저 직접 진동하는 기저막을 실험해서 관찰해 본 것이고, 두 번째는 기저막의 구조적 특징을 측정한 것에 근거한 이론적 모델에 의한 증거이다. 이 증거에서 등골발판에서의 순음에 반응하여 기저막 진동의 진폭은 타원창에서 와우공으로 이동해가면서 달라진다. 최대진동은 자극의 주파수에 해당하는 한 지점에 나타난다. 고주파에 대하여 최대치는 타원창에 가깝다. 저주파에 대하여 최대치는 와우공에 더 가깝다. 100 Hz 이하의 주파수에 대하여 최대진동은 항상 기저막의 정점 끝이다. 이 반응의 형태는 다음 그림에 나타나 있다. 일반적으로 진동폭은 타원창에서 최대 진동점까지 가는 도중에서는 점차 증가하고, 이 점을 넘어서면, 진폭은 매우 빨리 감소한다. 코르치기관의 청각세포는 기저막의 운동에 의해 변형된다. 이 청각세포의 변형은 연결된 신경섬유에서의 충격파를 일으킨다.
이제는 단순음 자극으로 생긴 신경 작용을 일부 살펴보기로 하자. 만약 전극을 층각신경의 단일 섬유에 두면, 그 섬유는 특정 주파수의 음에 매우 민감하다는 것이 발견된다. 해부적 증거에서 드러나듯이 개별적 신경섬유가 코르치기관의 특정한 짧은 길이에서부터 자극을 받는다고 가정한다면 이 결과는 놀랄 만하지 않다. 개별 섬유는 두개골 밑부분의 막조직을 따라 연결 부분에서 가장 큰 기계적 반응을 일으키는 주파수에 가장 민감하게 반응한다. 다른 주파수의 음에 대해서는 자극 강도가 신경섬유 점화 이전에 더 커야 한다.
주파수 선정은 청각신경의 섬유에서 별로 대단하지 않다. 전형적으로는 자극이 한계치를 약간 윗돌기만 하면 섬유는 특정 주파수보다 낮은 음에서도 즉시 자극이 된다. 그러나 특정 주파수보다 다소 높은 음에 대해서는 섬유가 점화하기 어렵다. 이것에 대한 이유는 다음 그림에서 유추할 수 있다. 400 Hz 의 음에 아주 민감한 신경섬유를 보고 있다고 가정해 보자. 그림에 의하면 그 끝은 등골에서 약 24 mm 지점이다. 24 mm 지점은 대략 400 Hz 보다 낮은 모든 음에 반응한다. 그러나 1600 Hz 음에 대해서는 24 mm 지점이 조금도 움직이지 않으며 뚜렷하게 움직이게 만들려면 자극을 상당히 증가시켜야 할 것이다. 그림에서 보여준 것들보다 더 높은 자극의 주파수들에 대해서 기저막의 반응은 더욱 국소화되고 타원창에 더욱 가깝게 된다. 청각통로에서 보다 높은 섬유에서의 반응의 특징은 예를 들어, 중간무릎모양체에서는 상당히 다르다. 주파수에 관계없이 순음자극에는 반응하지 않으나 딸깍하는 소리와 소음 등에 반응하는 많은 세포들도 발견되었다. 이것은 주파수가 맞고 강도가 임계치를 넘으면 순음자극에 반응하는 청각 신경섬유의 기능과는 다르다. 중간무릎모양체와 피질의 청각 부분 등에서의 순음에 반응하는 다른 뉴론들도 발견되었다. 그것들은 청각 신경섬유나 와우관핵의 세포보다도 훨씬 더 주파수 선택적이다. 그것들은 특정 주파수에 중심이 지워진 좁은 주파수 대역에서만 반응한다.
등골에 적용한 다른 주파수의 정현자극에 대한 기저막 변위 포락선
현재의 견해로는 음의 높낮이에 대한 인지는 충격파를 두뇌에 보내는 섬유에 어느 정도 달려있다. 그러나 이 단순한 위치 장치보다 그 과정에서 더 많은 것을 알 수 있다. 반면에 소리의 크기는 매초에 두뇌의 청각신경에 도달하는 총충격파수와 연관된다고 여겨진다. 소리자극이 강할수록 뇌로 전달된 내이의 충격파수가 더 많아진다. 이 과정에 대한 구체적인 세부사항들은 알려져 있지 않다. 다른 섬유들이 다른 임계치를 갖는다는 사실은 중요한 역할을 한다. 두뇌에서 귀로의 피드백통로는 주어진 시간에서 존재하는 조건에 따라 임계치가 변화하여 문제가 더욱 복잡하게 된다.
마지막으로 청각에서 순음 (pure tone) 차폐효과 (masking effects) 에 대해 몇마디 덧붙이기로 한다. 순음차폐는 한 음이 다른 제 2 의 음을 삼켜 버리거나 차폐하는 능력을 말한다고 기억할 것이다. 두 가지 효과에 대하여 강조한 바 있었다. 먼저 음은 주파수상 멀리 떨어진 음보다는 이웃하는 주파수의 다른 음을 아주 효과적으로 차폐시킨다는 것이다. 두 번째는 저주파음은 고주파음을 효과적으로 차폐하지만 고주파는 저주파음을 차폐하는 것보다 훨씬 효과가 적다. 이 효과는 기저막의 위치 작용 기능면에서 질적으로 설명할 수 있다.
음은 모든 기저막을 진동하게 만들지만 진동폭은 막을 따라 일정한 장소에서 가장 크다는 것을 보아왔다. 최대 진동장소는 음의 주파수에 달려 있다. 예상했듯이 청각 한계 바로 위에 있는 아주 약한 음은 신경반응을 겨우 일으킬 수 있을 것이다. 이 반응은 대단히 국소적이고 가장 운동이 심한 기저막 근처에서 일어난다. 다른 곳에서의 막진동은 거기서 끝나는 신경섬유의 점화에는 충분치 않다.
임계강도수준 (threshold intensity level)을 훨씬 넘는 차폐음이 청자에게 주어졌을 때, 신경반응은 상당히 큰 막길이에 걸쳐 일어날 것이다. 사실 진동폭이 신경돌기에 임계자극보다 더욱 더 큰 곳에서는 어디에서든지 반응이 일어날 것이다. 최대진동 장소에 가까운 지점에서는 상당한 신경작용이 있을 것이다. 게다가 차폐음보다 더 높은 주파수들이 최대 효과를 일으키는, 즉 타원창 근처의 지점에서는 차폐음에 의한 뚜렷한 진동이 있다. 그러나 저주파수가 최대 반응을 일으키는 와우공 가까운 지점에서는 작용이 별로 없다.
이제 다른 주파수에 해당하는 약한 음을 차폐음에 첨가하여 이 새 자극을 청자에게 제시할 때 일어나는 것을 생각해 보자. 차폐음보다 낮은 주파수에 해당하는 장소와 같이 기저막이 뚜렷하게 진동하지 않는 장소에서는 신경자극에 대한 임계치는 차폐음이 없는 것처럼 똑같을 것이다. 따라서, 저주파음은 고주파음에 의해 효과적으로 차폐되지 않는다.
차폐음 근처 또는 위에 해당하는 장소와 같이 기저막이 강하게 진동하는 지점에서는 자극의 부가적 성분의 유무가 진동유형을 상당히 변화시킬 정도로 강할 때까지 탐지되지 않을 것이다. 그러면 이웃하는 보다 낮은 주파수음이 고주파음을 차폐한다는 것을 알 게 된다. 질적인 의미에서, 장소이론은 관찰된 차폐효과의 상당히 일치된다.