특수감각 : 함기선. 신문균. 최흥식

시각계는 환경에 관한 정보 중에서 모양, 색, 공간적 관계 등 눈에 보이는 정보를 제공해 주는 구조의 모두를 포함하고 있다. 청각과 마찬가지로 시각도 거리를 두고 떨어져 있는 물건에 대한 감각이란 점이 특징적인 것이며 주로 환경의 공간적 분석을 하는 것으로 아주 풍부한 정보원이라는 것은 의문의 여지가 없다.

정보를 중추신경계에 전달하는 모든 구심성 섬유 중에는 약 1/3 이 2 개의 신경에 존재하고 있다. 시각정보를 얻는 데는 일정한 파장의 빛이 필요하다. 특히 감각되는 대상이 망막 위에 선명한 상을 맺으려면 그 대상은 눈에서 일정한 거리만큼 떨어져 있어야 한다. 건강한 눈에서 이에 대한 최소거리 (근점거리) 는 약 8 cm 이다 (근점거리는 나이를 먹을수록 커진다). 물체는 모두 빛의 일부를 흡수하고 일부를 반사한다. 환경내에 있는 가시물체의 거의가 태양빛을 반사함으로써 간접적인 광원이 되는 것이다

1) 눈에서의 빛의 굴절

눈에서 감광기로서 작용하는 것은 망막 retina 이지만 외계의 물체상을 망막 위에 맺는 것은 눈물, 각막, 안방수, 수정체, 초자체 등의 통광기의 작용에 의한다. 수정체를 제외한 부분의 굴절률은 대부분 같다. 수정체는 중심부일수록 밀도가 커서 굴절률은 외측이 1.37, 내부가 1.41, 평균 1.39 이지만 수정체 전체로서는 약 1.4 다. 이들 공학계는 굴절면이 2 개 이상 있어 복잡한 광학계이지만 서로 공통된 역할을 하는 광학계로서는 취급할 수 있다.

(1) 굴절력

눈의 굴절력을 나타내는 단위는 디옵터 diopter unit(D) 가 사용된다. 이것은 초점거리의 역수이다.

눈의 총 굴절력은 다음과 같다.

= 58.65 D

(2) 시축과 광학축

여러 가지 광학계의 의하여 바깥 물체의 거꾸로 선 실상이 망막 위에 맺힌다. 물체 중의 점과 그것의 상점을 잇는 직선은 결점 (수정체 뒷면에 거의 일치) 을 통과하므로 그 물체의 점은 그 직선의 방향에 있다고 느낀다. 따라서 이런 직선을 방향선 directive line 이라고 부른다. 방향선들 중에서 망막의 황반 macula lutea 중앙의 중심와 fovea centralis 를 통과하는 것은 시축 visual axis 또는 시선 visual line 이라 하며 2 개의 방향선이 결점에서 이루는 각을 시각 visual angle 이라 한다. 눈의 광학축 optic axis 은 동공 중심을 통과하는 각막법선이 이루는 것으로 시축보다 약 만큼 안쪽으로 치우쳐 있다.

<그림 1> 안구

(3) 눈의 원근순응(조절)

눈의 후초점은 망막 위에 있고 무한히 멀리있는 물체의 상을 맺는다. 따라서 유한한 거리에 있는 물체를 보면 상은 망막의 뒤에 맺어지기 때문에 망막 위에는 산란원 dispersion circle 이 된다. 그러나 눈은 굴절력을 증가해 그 물체의 상을 망막 위에 가져오는 기능이 있다. 이것을 원근순응 또는 조절이라 한다. 굴절력의 증가는 수정체의 곡률을 증가함으로써 이루어진다. 원근순응 때는 모양체근의 수축에 의해 모양체소대 섬유가 이완되고, 수정체는 자기의 탄성으로 곡률 (특히 앞면의) 을 증가시키고 있다.

① 수정체의 성질

수정체는 상피성의 세포에서 발생하고 출생시에는 20 mg 정도의 크기이나 사춘기까지 성장을 계속해 150mg 정도 된다. 그러나 그 후에도 투명성을 유지하기 위해 대사가 활발하다.

수정체의 표면에 교원섬유의 피막이 있어 수정체실질은 외측의 피질과 내측의 연한 핵으로 나누어진다. 전체 무게의 1/3 은 단백질이다. 수정체에는 혈액공급은 없지만 안방수 중에 대사에 필요한 것이 흐르고 있고 대사나 ATP 합성은 피막의 내측에서 독자적으로 하고 있다. 동물의 수정체는 무색이지만 사람의 수정체는 약간 황색을 띠고 있다. 이것은 hydroxylisine glucoside 를 함유하고 있기 때문에 자외선의 흡수가많고 색수차가 적게 된다.

수정체는 소대섬유의 긴장변화에 의해 쉽게 변형하지만 40대 후반경부터 피막이 약해지고 실질의 변형력이 상실되어 원근 순응력이 저하된다. 일반적으로 60 대에는 조절력이 거의 없어진다.

수정체의 일정한 곳은 어느 연령이 되면 투명성을 잃은 경우가 있다. 이것을 백내장이라 한다. 왜 일정한 시기에 일정한 곳에 혼탁이 일어나는가에 대해서는 잘 알지 못한다.

<그림 2> 안구의 축

<그림 3> 조 절

② 원근 순응력

원근순응을 하고 있지 않을 때 망막에 상을 맺는 외계의 점을 원점이라 하고 될 수 있는 한 가깝게 순응할 때의 외계의 점을 근점이라 한다. 원근순응에 의해 굴절력을 증가하는 능력, 즉 원근순응력 A 는 눈으로부터 원점과 근점까지의 거리를 각각 Rcm, Pcm 라고 하면

A = diopter

로 알려졌다. 이것은 원근순응을 하고 있지 않은 눈 앞 (엄밀히는 주점의 위치) 에 A diopter 의 렌즈를 놓으면 근점에서 내는 빛이 바로 망막에 상을 맺는 것을 의미한다. 정시 (안) emmetropia (20 세 건강인) 에서는 원점이 무한히 멀리 있고 근점은 10 ∼ 15 cm 에 있기 때문에 원근순응력은 10 ∼ 6.7D 이다. 조절력은 연령과 함께 감퇴한다. 그 원인은 수정체의 탄력이 감소해 근점이 멀어지기 때문이다. 45 세 이상이 되면 근점이 25 cm 이상이 되어 독서가 부자유스럽고 볼록렌즈로 보정하지 않으면 안된다.

③ 굴절이상

무한히 먼 물체의 상이 망막 위에 생기지 않는 경우 부정시 ametropia 라고 한다.

근시
근시는 망막보다 앞에 상을 맺는 것을 말하며 근시 (안) myopia 라고 한다.
근시에는 안축이 지나치게 긴 경우 (축성 근시) 와 각막, 수정체 등의 곡률이 너무 큰 경우 (굴절성 근시) 가 있지만 후자는 드물며 오목렌즈로 보정한다.

원시
원시는 망막의 뒤에 상이 생기는 것을 말하며 원시 (안) hyperopia 라고 한다. 원시는 안축이 지나치게 짧은 경우로 어느 정도 원근순응력에 의해 보정된다 (가성원시). 유아는 작기 때문에 원시지만 6 살에 정시로된다. 원시는 볼록렌즈로 보정한다.

<표 1> 조절력과 연령

연 령	조절력 (D)	근점거리 (cm)
10	12	7
15	10	8
20	8.5	10
25	7.6	1
30	7.0	14
35	6.0	18
40	4.5	22
45	2.5	30
50	1.5	40
55	1.0	50
60	0.5	100

난시 sotigmatism
난시는 각막의 곡률의 수평방향과 수직방향으로 다르기 때문에 생긴다 (정난시). 정상 안에도 다소는 다르지만 그 정도가 크지 않으므로 똑똑히 보는 데는 지장이 없다. 원주렌즈로 보정한다. 그 외에 각막표면이 고르지 못해서 일어난다 (부정난시).

④ 수차 aberration

정상 안에서도 빛의 굴절은 파장이 짧을수록 강하므로 색수차 chromatic aberration 가 일어난다. 코발트유리처럼 노랑, 초록을 흡수하는 것을 통해 전구 필라멘트를 보면 가장자리가 빨강과 보라로 착색되어 보인다. 또 광축에서 떨어져서 들어오는 광선일수록 굴절이 강하므로 구면수차 spherical aberration 를 일으킨다. 그러나 각막과 수정체의 곡률은 가장자리일수록 작기 때문에 구면수차는 거의 방지되고 있다.

<그림 4> 굴절이상

2) 시야

어떤 한 점을 주시하고 시축을 고정했을 때 볼 수 있는 범위를 시야 visual field 라고 한다. 시야의 크기를 측정하려면 시야계 perimeter 를 사용한다. 이때 시야는 대체로 원형이지만 코와 안와골에 가려진 부분이 어느 정도 변형되어 있다.

시야를 측정할 때는 머리를 고정한 후 시선을 시야계의 중심에 있는 점을 계속 주시하도록 하고 시야계의 주변으로부터 색깔이 있는 작은 점을 시야계의 중심을 향하여 움직여서 처음으로 보이기 시작하는 점을 지적하도록 하고 이러한 점들을 연결하면 시야가 측정된다. 시야는 백색, 적색, 녹색 등 색조에 따라 다소 다르다.

시야를 정밀하게 조사하여 보면 중앙부 근처에 보이지 않는 부위, 즉 시야의 겸손부위가 발견되는데 이것은 정상인 경우에도 있으며 암점 blind spot 이라고 부른다. 망막에서 시신경유두는 시신경 및 혈관이 안구로 출입하는 곳으로서 이곳에는 광수용기가 없다. 따라서 이곳에 맺어진 상은 시각을 일으킬 수 없으므로 암점으로 나타나다.

<그림 5> 시 야

3) 반사운동과 분비

(1) 홍채와 동공 (Iris and Pupil)

홍채 iris 에는 동공괄약근과 동공산대근이 있고 전자는 동안신경, 후자는 교감신경의 지배에 의해 동공의 크기를 조절한다. 동공의 크기는 외계의 조명도에 따라 망막에 빛이 닿으면 양측성으로 축소 myosis 되고 빛이 차단되면 산대 mydriasis 한다. 이 반사를 광반사 light refles 라 한다. 상구를 파괴해도 광반사는 없어지지 않지만 시개전역을 파괴하면 없어진다. 구심성 신경로는 시신경의 내측을 표재성으로 달려, 상구경원은 후교련에서 교차해 동안신경핵에 도달한다. 일부의 섬유는 교차하지 않고 직접 같은 쪽의 동안신경핵에 도달한다. 원심성 신경로는 동안신경 → 모양체신경절 → 동공괄약근이다. 대뇌피질의 19 영역에서 오는 섬유가 2 차 신경원과 연접을 이루기 때문에 광반사가 소실되어도 도피질에 의한 양안시선의 수렴작용은 장애되지 않고 남는다. 수면이나 morphin, physostigmine 의 작용에 의해 동공은 축소되고 atrophin, adrenaline 의 점안에 의해 산대된다. 통증이나 감정에 의해 일어나는 산동은 부교감신경의 억제에 의한 것이다. 동공은 가까운 것을 볼 때에는 반사적으로 축소된다. 이것은 빛의 양을 조절하고 구면수차를 제거하여 초점심도를 증대하는 것들로 사진기의 조리개를 조절하는 것과 같이 상을 선명하게 하는 효과가 있다.

<그림 6> 시로와 시각반사

(2) 안검과 누선

눈물은 대부분 (98 %) 물로 albumin, globulin, 염분 등을 함유하고 있는 약 알칼리성의 액이다. 결막, 각막 및 안검의 자극 (이물), 강한 빛, 격한 감정 등에 의해 누선에서 분비된다. 결막, 각막을 적시고 모여서 누관을 통해 비강으로 흘러내린다. 반사성의 분비신경은 부교감신경으로 중추는 연수에 있다. 정신성의 분비는 교감신경에 의한다.

<그림 7> 안부속기와 누선

안검은 수면 중, 또는 물체가 급히 다가올 때 (안검반사), 결막 또는 각막의 자극 (각막반사), 재채기를 할 때 등 반사적으로 이것은 상안검거근의 긴장억제에 의한 것이다. 안검의 운동은 추체로성 (4 영역) 에도 추체외로성 (8 영역) 에도 일어난다. 각막반사의 구심로는 3 차 신경, 원심로는 양측의 동안신경에 있다. 이 반사는 ether 등의 휘발성 마취약에 의해 마취할 때에 최후로 소실되는 반사이다. 따라서 마취심도의 판정에 이용된다. 그러나 반사중추는 중뇌에 있는 것으로 특히 뇌간에 작용하는 것같이 barbiturate 제제 마취 때에는 의식을 잃기 전에 소실되는 일이 있다.

(3) 안구운동

안근은 3 쌍의 길항근이 있어 이들의 수축에 의해 안구는 회전운동을 한다. 회전의 중심은 각막 정점에서 13.5 mm 의 점에 있다. 각 근의 수축에 의해 시축의 이동을 다음 그림에 나타냈다. 신경지배는 중뇌에서 통합되고 무의식적으로 협동하여 작용한다. 또 중뇌의 운동핵은 대뇌피질 4 영역과 8 영역에서 오는 섬유를 받고 있다. 길항근의 상반신경지배가 완전하다. 안구가 회전할 때는 동시에 시축둘레의 회전을 동반한다. 즉 시축은위로 향한 채 오른쪽을 향하면 왼쪽의 회전을 동반한다.

A : 안구운동에 있어서 4 개 직근의 작용

B : 안구운동에 있어서 상지근과 하사근의 작용

<그림 8> 안구축과 안구운동

안구운동에는 다음과 같은 4 가지가 있다.

① 단속성 운동 saccadic movement : 시선을 옮길 때의 운동으로 급속한 움직임과 느린 움직임이 서로 반복하면서 새로운 시선으로 향한다.

② 추적운동 pursuit movement : 움직이는 물체에 대해 시선을 맞추려고 움직이는 운동

③ 미로성 운동 labyrinthine movement : 머리가 기울어져도 안구의 위치는 움직이지 않는 것으로 시야가 흔들리는 것을 방지하는 운동 (전정동안잔사궁에 의해서) 이다.

④ 융합운동 fusion movement : 두 눈의 운동은 항상 외계의 대상에 하나로 융합하는 것처럼 협동운동을 한다. 가까운 대상을 볼 때는 두 눈의 시축이 그 물체에서 교차하는 운동으로서 수렴 (폭주) convergence 이라고 한다. 이것을 발산 divergence 이라 한다.

수렴에 필요한 노력에 의하여 대상의 원근감이 생긴다고 한다. 무한히 먼 곳을 볼 때는 두눈의 시축은 평행으로 되는데 이것이 평행으로 되지 않을 경우를 사시 strabismus 라고 한다. 프리즘을 한 눈 앞에 놓으면 인공적 사시로 되지만 사시의 경우에도 대상이 하나로 보이도록 안구운동이 일어나는 것이다.

4) 망막

(1) 망막의 형태학적 특징

실제로 시각을 담당하는 부분은 망막시부이다. 망막시부는 두께가 0.2 mm 의 투명한 막으로 안구의 약 2/3 를 차지한다. 안저검사에서 망막에는 모세혈관이 많이 있어서 선명한 적색으로 보인다. 안저상의 특징은 시신경원판 (시신경유두) 과 중심와원판은 시신경이 안구를 나오는 부위로 직경이 약 1.5 mm 의 난원형의 희고 작은 융기로 보인다. 융기의 앞끝은 원판 (유두) 함요가 약간 오목해 보인다. 원판에는 시신경원판만이 아니라, 빛은 감수성이 있는 수용기를 갖고 있지 않기 때문에 원판에 대응하는 시야는 맹반이다. 원판의 약 4 mm 바깥쪽으로 횡경이 약 3 mm 의 작은 난원형의 황색부위 (황반) 가 있다. 황반 중심부의 오목한 곳이 중심와로 시각이 아주 예민한 부위이다.

중심와에서는 망막의 두께가 다른 부위보다도 얇다. 이것은 중심와의 망막에서는 제 5 층에서 제 9 층까지가 없기 때문이지만 제 2 층과 제 4 층은 두껍다. 황반에서는 동심원 모양으로 3 부분이 구별된다. 즉 중심와,중심와방부 및 중심와 주변부이다.

<그림 9> 망막의 현미경적 모양

왼쪽: 망막의 층에 번호가 부여되었다. 제 2 층의 각막 (C) 은 내절 (R, 화살표머리) 과 외절 (R, 화살표) 을 갖는 엷은 색의 가늘고 긴 막대세포 (R) 는 내절 (C, 화살표머리) 과 외절 (C, 화살표)을 갖는 좀 더 굵고 어두운 원뿔세포 (C) 와 뚜렷이 구별된다. 원뿔세포핵은 내경계층 바로 안쪽에 있다 (3). 반면 막대세포핵은 제 4 층에 여러 줄로 있다.

오른쪽: 망막의 층에 대한 모식도, 광수용기 (r : 막대세포, c : 원뿔세포), 직접전도 신경원 (b : 양극신경원, g : 신경절세포) 및 Müller 세포 (m) 가 그려져 있다.

<그림 10> 망막의 세포구성과 층구조

1. 색소세포층	2. 막대, 원뿔 세포층	3. 외경계막	4. 외과립층	5. 외망상층
6. 내과립층	7. 내망상층	8. 신경절세포층	9. 신경섬유층	10. 내경계층

(2) 망막의 현미경적 구조

망막의 기본적인 구조는 연접결합으로 연속된 3 개의 신경원의 연속이다. 제 1 차 신경원은 고아수용세포로 그 외절 (막대세포와 원뿔세포) 에는 광감수성 색소가 함유되어 있고 광자극을 수용기전압으로 바꾸는 역할을 하고 있다. 광수용 세포는 망막의 외변부에 있기 때문에 빛이 광수용 세포의 외절에 도달하는 것은 망막의 모든 층을 통과하지 않으면 안된다. 그래서 이와 같은 망막을 역전망막 inverted retina 이라고 한다. 제 2 차 신경원은 양극세포로 그 말초성 돌기는 막대 및 원뿔세포와 그 기저부에 연접결합하고 중추성 돌기 (축삭) 는 세 번째의 망막신경절세포와 연접결합한다. 이 두 번째 신경원에는 수평왜소 dwarf 양극신경원, 편평양극신경원 및 막대양극세포로 구별된다. 제3차 신경원인 망막신경절세포는 망막신경세포층을 구성하며 그 축삭은 망막원판을 향해 달려 원판에서 굵은 신경섬유 속(시신경)을 형성한다. 신경세포층은 망막의 대부분의 부위에서 단층이지만 측두부에서는 2 층으로 되어 있다. 망막신경절 세포는 황반부에서는 8 ∼ 10 층이지만 중심와를 향해 달리는 층의 수는 급격히 감소하여 중심와에서는 존재하지 않게 된다. 신경세포층의 신경원에는 형태학적으로 왜소신경절세포와 산재성 diffuse 신경절세포로 구별된다. 일반적으로 망막의 신경절세포는 큰쪽으로부터 , , 세포로 분류되고 각각은 생리학적으로 분류되어 Y, X, W 세포에 해당한다.

<그림 11> 망막의 세포구성

① 망막의 층구조

성숙한 망막은 거상연, 시신경원판 및 중심와 이외의 부위에서는 10 층으로 이루어진다. 외측에서부터

으로 나눈다.

이들 중에서 제 5 층과 제 7 층은 연접이 많고 제9층에는 시신경을 형성하기 이전에 또한 무수망막 신경절세포의 축삭이 방사상으로 달리고 있다.

② 광수용세포층 receptor layer

기능적인 광수용층은 색소층과 막대 및 원뿔세포층이다. 색소층은 색소를 함유하고 있는 키가 큰 원주상의 세포층으로 그 세포의 맥락막에 인접한 부분은 색소를 갖고 있지 않지만 그 외의 부분은 색소를 갖는 가는돌기 (미세융모 micro-villi) 를 내며 이들 미세융모는 수용세포의 외절의 사이사이를 둘러싸는 것같이 펼쳐져 있다.

미세융모와 막대 및 원뿔세포와의 접촉은 감각요소의 기능에 없어서는 안된다. 즉 세포내의 색소는 빛에 반응해서 이동하고 강한 빛을 받을 경우에는 색소과립은 미세융모내로 모이게 되어 반사를 막아줌으로써 과잉한 빛까지도 포착할 수 있다. 광수용세포는 가늘고 긴 세포로 제 1 층에서부터 제 5 층까지 펼쳐져 있다. 원뿔세포는 일반적으로 막대세포보다도 폭이 넓고 짧다. 중심와는 막대세포가 없고 원뿔세포로만 이루어진다. 망막의 주변부로 갈수록 원뿔세포는 감소하고 막대세포의 수가 증가한다. 망막 전체에 막대세포는 약 1 억 2 천만 개, 원뿔세포는 700 만개 정도다.

광수용세포는 각각 외절, 내절, 세포체, 중추성돌기로 이루어진다. 내절은 폭이 넓고 외절과는 소위 결합부 connecting piece 로 연결되어 있다.

막대세포의 외절은 짧고 전자현미경적 소견으로는 다수의 층판 (원뿔세포낭, 막대세포낭) 이 외절의 장축에 수직으로 늘어서 있다. 이들 충판은 각각 중심강을 둘러싸는 막으로 이루어지고 막대세포에서 세포막으로부터 떨어져 있지만 원뿔세포에서는 세포막에 붙어 있다. 외절과 내절을 연결하는 결합부는 섬모의 축으로부터 이루어지며 외절은 전체적으로 섬모의 변형으로 간주할 수 있다. 내절은 말초부 ellipsoid 와 중추부 myoid 로 이루어지며 말초부는 사립체를, 중추부는 Golgi 장치를 갖고 있다. 중추부는 외경계막을 넘어 세포체에 이어진다. 막대세포의 중추부에서 생산되는 광수용색소 또는 시자홍 rhodopsin (visual purple)을 함유하고 있다.

rhodopsin 은 섬모의 축을 따라 외절의 기부를 향해 흘러 그 부위의 세포막에 접착한다. 세포막은 함입되어 특징적인 외절의 편평낭 (층판) 을 형성한다. 외절의 기저부에서는 이와 같이 해서 광수용색소를 갖는 새로운 낭이 계속 형성되어 기존의 낭을 색소 (상피) 층 쪽으로 밀어넣어 rhodopsin 은 마침내 색소층의 상피세포의 미세융모 사이로 방출된다 (낭 자체가 색소상피세포의 식작용을 받는다고 생각하는 것이 일반적으로 되어 있다).

rhodopsin 은 빛이 닿으면 퇴색한다. 광자극은 rhodopsin 분자구조의 변화를 가져오고 세포막의 투과성을 증대시키고 그와 함께 이온의 이동이 수용기 전압을 일으킨다. rhodopsin 은 어두운 곳에서는 회복된다. 원뿔세포도 역시 광수용 색소를 함유하고 있고 적색, 녹색, 청색의 색광감수성 원뿔세포가 있다.

막대세포와 원뿔세포의 중추성 돌기는 망막 제 6 층의 수평신경원과 연접결합한다. 막대세포의 돌기는 둥글고 원뿔세포의 돌기는 아주 폭이 넓다. 연접은 특징적으로 소위 리본연접 ribbon synapse 을 한다.

③ 양극세포 bipolar cells

양극세포에는 막대양극세포, 왜소양극세포, 편평양극세포가 있다. 막대양극세포는 비교적 크고 수상돌기를 광범위하게 걸쳐서 분지하고 제 5 층에서 한 무리의 막대세포 또는 수평세포와 연접결합하고 제 7 층에서는 대형의 망막신경 절세포 또는 무축삭세포 amacrine cell 와 연접결합한다.

왜소양극세포는 중심와에만 있고 제 5 층에서는 단일원뿔세포와 제 7 층에서는 단일망막신경절 세포와 연접결합한다.

편평양극세포는 제 5 층에서는 여러 개의 원뿔세포 및 막대세포와 연접결합하고 제 7 층에서는 대형신경절세포와 연접결합한다.

④ 신경절세포층 gonglion cell layer

망막의 (시)신경절세포로부터는 시신경섬유가 기시한다. 왜소양극세포는 각각 단일 왜소신경절세포와 연접결합하고 중추신경계에서 말하자면 '사설전화선' 을 형성한다. 그 외의 다수의 양극세포와 무축삭세포는 대형망막신경절세포와 연접결합한다. 망막신경절세포의 총수는 약 백만개 정도이다.

⑤ 그 외의 망막세포

상기의 연속해서 연접결합하는 3 종류의 신경원 외에 망막에는 중요한 3 가지 형태의 세포가 있다. 즉 수평세포, 무축삭세포 amacrine cell, Müller cell 등이다.

수평세포는 그 돌기를 시신경섬유와 나란히 망막의 접선면내에 펼치고 있다. 가늘고 긴 수상돌기는 막대세포, 원뿔세포의 중추성 돌기 위에 종지하고, 가는 세포체는 내과립층에 위치한다.

수평세포와 무축삭세포의 돌기는 축삭이라고도 수상돌기라고도 할 수 없다. 이들 세포는 '교차점' 으로서의 역할을 하며 방사산으로 배열된 신경원연쇄의 상호작용을 가능하게 하는 것이 확실하다.

Müller 세포는 신경교세포로 망막의 내외면에 수직으로 망막의 전 층에 걸쳐 펼쳐 있다. 중추성 돌기는 추체 모양의 팽대부를 갖고 내경계층의 형성에 참여한다. Müller 세포의 핵은 내과립층에 위치해 있다.

(3) 시각물질

광수용의 기전은 광수용기인 원뿔세포나 막대세포에 있는 시각물질이 빛의 작용에 의해 변화하고 이것에 의해 이들 세포에 수용기 전압이 발생하는 것이다.

① 막대세포 시각물질 (rhodopsin)

막대세포의 외절내에는 빛이 닿으면 붉은색이 희게 변하는 색소물질 (리보단백) 이 있다. 이것을 시자홍 visual purple 이라고 한다. 시자홍은 일종의 색소단백으로 빛이 닿으면 등색으로 되었다가 급히 황색의 retinene 으로 되고 다시 비타민 A 로 되었다가 무색으로 된다. retinal 은 비타민 A, 알데히드로 되었으면 양자의 변화는 NAD (nicotinamide-akenine-dinucleotide) 의 존재하에 알코올탈수소효소인 retinenereduc-tase 에 의해 이루어진다.

시자홍은 어두운 곳에서 서서히 합성되어 약1시간에 최고에 도달한다. 이것은 암순응의 결과와 잘 일치한다. 합성은 2 가지 경로가 있다. 비타민 A 상태의 것을 어두운 데 둠으로써 간단하게 시자홍이 합성된다. 색소상피층으로부터 공급되는 효소 iosmerase 에 의해 retinal이 opsin 과 결합하여 시자홍이 재생된다. 비타민 A 까지 환원된 것은 이미 시자홍으로는 재생되지 않는다. 별도로 혈류에서 온 비타민 A 공급에 의해 시자홍의 재합성이 이루어진다. 비타민 A 결핍 때는 시자홍의 재생이 잘되지 않아 야맹증이 된다. 암순응은 시자홍의 재생에, 명순응은 시자홍의 분해에 의한 것으로 생각된다.

<그림 12> 막대세포와 원뿔세포의 모식도

② 원뿔세포 시각물질 (idopsin)

Wald 는 닭의 망막에서 일종의 색소를 추출하여 iodopsin 이라고 했고 이것도 빛에 쪼이면 retinal 과 opsin 으로 되고 어두운 곳에 두면 idopsin 으로 다시 돌아온다.

막대세포쪽의 opsin 을 scotopsin, 원뿔세포쪽의 opsin 을 photopsin 으로 구별한다.

Marks 등 (1964) 은 미량 spector 광도계를 써서 원숭이와 사람의 원뿔세포에 대해 흡수를 측정해 적, 녹, 청에 흡수극대를 가지고 있는 3 종의 원뿔세포가 있다는 것을 증명했다. 각 원뿔세포수의 비율은 적2: 녹4: 청1 이다. Brown 등 (1964) 은 시체에서 얻은 재료에서 이와 비슷한 결과를 얻어 모두 원뿔세포에는 3 종류, 즉 적, 녹, 청의 광수용세포가 있다는 것을 알 수 있게 되었다.

(4) 망막의 명암순응

어두운 곳에 들어가면 빛에 대한 망막의 감수성이 높아진다. 이것을 암순응 dark adaptation 이라 한다. 밝은 곳으로 나오면 처음에는 눈이 부시지만 잠시 후에는 빛에 대한 감수성이 낮아져 눈이 부시지 않게 된다. 이것을 명순응 light adaptation 이라 한다. 암순응의 경과를 빛에 대한 역치를 가지고 조사해 보면 암순응은 두 단계로 진행됨을 알 수 있다. 처음 단계는 원뿔세포의 순응이고 약 10 배 감도가 증가한다. 제 2 단계는 막대세포의 순응으로 약 1 만배나 감도가 증가한다. 순응하기 이전의 밝기에 따라서 다르지만 암순응이 완료되려면 약 1 시간을 요한다. 이것에 비해 명순응은 수분내에 완료된다.

(5) 시 력

시력이란 눈의 분해 능력이고 점으로서 인식할 수 있는 가장 작은 시각 (절대역치) 또는 두 점을 두 점으로 구별할 수 있는 가장 작은 시각 (식별역치) 을 가지고 나타낸다. 시력은 ① 자극조건 (조명의 밝기와 배경과의 대비 등) ② 통광기의 결상능력 ③ 망막의 해상력 (순응의 상태 및 망막의 부위) 들의 조건에 따라서 다르다.

시력을 측정한다는 것은 위의 두 점을 두 점으로 구별할 수 있는 능력을 측정하는 것인데 이 식별이 가능하기 위하여 보통 두 점의 간격의 시각이 1´ 이상이어야 된다. 시각 1´ 은 망막 위에서 4.3 에 해당한다. 중심와의 원뿔세포의 직경은 1 ∼ 3.3 이므로 식별할 두 점 사이에는 적어도 1 개 이상의 흥분하지 않은 원뿔세포가 있어야 된다. 시력은 식별할 수 있는 최소 시간의 역수로 나타낸다.

최소시각 1 의 경우를 시력 1 이라 정한다. 정상인의 시력은 1 ∼ 2 사이에 있다. 시력검사에 사용되는 만국시력표는 Landolt 고리를 5 m 의 거리에서 볼 때 열린 곳의 시각이 1´ 이 되도록 고안되어 있다.

이것을 5m 거리에서 본다.

<그림 13> Landolt 고리

5) 색각 (Color sensation)

색의 감각과 흥분성은 빛의 파장, 빛의 강도, 자극지속시간, 암순응과 명순응, 자극면적 등에 따라서 차이가 있다. 색의 감각에 대해서는 여러 가설이 있으나 그 중 가장 신빙성이 있는 학설은 Young-Helmgoltz 의 삼원색설 trichromatic theory 로 원추세포는 적색 red, 녹색 green, 청색 blue 의 3 가지 색 중 한가지 색에만 예민한 3종류가 있는데 이들 3 종류의 원뿔세포에서 감지된 자극에 의하여 대뇌피질로 하여금 여러 가지 색을 느낀다는 학설이다.

그러나 어떤 사람은 특정의 색을 구별하지 못하거나 전혀 느끼지 못하는데 이것을 '색간이상' 이라고 하며 원뿔세포에 이상이 있을 때 발생한다. 색각이상은 정도에 따라 색약과 색맹으로 구분한다.

① 색약은, 정상인과 같이 3색계의 원뿔세포를 모두 지니고 있으나 1 형 또는 2 형 이상의 원뿔세포가 기능적으로 부실하여 해당되는 색깔이 다른 색깔과 섞여 있을 때 그 색깔을 구별하지 못하는 것을 말한다.그 예로서 적색약, 녹색약, 청색약으로 구분하며 대체로 적색약과 청색약이 대부분이다.

<그림 14> 기본감도곡선

② 색맹은, 3 색계의 원뿔세포 가운데 어느 한색계의 원뿔세포가 결손되어 2 색계만으로 모든 색조를 보는 경우를 말한다. 적색계 원뿔세포가 결손되었을 때 적색맹이라고 하는데 적색맹의 경우 적색을 전혀 느끼지 못하고 적색이나 녹색을 볼 때 녹색계 원뿔세포만이 자극되므로 적색과 녹색을 같은 색으로 보게 된다. 녹색맹은 같은 원리이다. 한 편 남자의 6 ∼ 8 %, 여자의 0.6 % 가 선천적으로 특정 색에 대하여 분별하지 못하는 색맹이다. 색맹은 위에서 설명한 3 종류의 원뿔세포 중에서 한 종류 이상이 결핍되었을 때 나타나며 유전적으로 반성유전인자에 의하고 색맹인자를 포함한 염색체는 X´ 는 정상적인 X 염색체보다 열성이기 때문에 여자에서는 잠복성이어서 남자보다 적게 나타난다.

색각이상자의 유전

6) 잔상 (After Image) 과 대비 (Contrast)

흰 점을 주시하고 있을 때 급히 그것을 차단 하더라도 잠시 동안 그것이 보인다. 이것을 양성 잔상 positive after image 이라고 한다. 망막의 회복경과는 늦어서 자극이 없어지더라도 흥분과정이 잠시 남아 있다고 생각된다. 색이 있는 점의 경우 양성 잔상은 같은 색으로 보인다. 이것에 대해 흰 = 점을 주시하고 있다가 급히 흰색 면으로 시선을 옮기면 검은 점이 보인다. 이것을 음성 잔상 negative after image 이라 한다. 색이 있는 점을 주시할 경우는 그것의 음성 잔상은 보색을 띤다.

회색 종이를 검은 바탕에 놓는 것보다 흰 바탕에 놓는 것이 더 검게 보인다. 이와 같은 현상을 동시성 대비 simultaneous contrast 라 한다. 빛이 망막에 작용할 때는 자극부위의 주위에는 자극부위와 반대 변화가 일어나는 것으로 생각된다. 빨간 바탕에 올려놓는 회색은 그 보색인 녹색을 띠는 것으로 보인다.

이것에 대해 어떤 색을 주시한 후 급히 제2의색을 보면 제2의 색에 제1의 색의 보색이 혼합된 색이 보인다. 이것을 계시성 대비 successive contrast 라 한다. 제 1 의 색의 음성 잔성이 제2의 색에 혼합되기 때문이다.

7) 시각 중추 (Visual Center)

(1) 시각의 경로

시각의 경로는 다음 그림에 나타냈다. 망막의 신경세포층에서 나오는 시신경섬유는 시신경원판에 모여 시신경을 이루고 시신경교차를 한 후 외측슬상체에 끝난다. 제 2 차 신경원은 이곳에서부터 직접 시방사를 이루고 후두엽의 유선영역 (17 영역) striae area 에 이른다.

각 부위에서 섬유는 매우 규칙적으로 배열하고 있으므로 시야의 한 점과 피질의 시각영역 안의 한 점과는 점 대 점 대응 point to point representation 이 있다.

또 장애부위에 따라서 일정한 시야결손이 생긴다. 시교차에서는 섬유의 절반이 교차하고 오른쪽 후두엽에는 좌우의 망막의 우반분으로부터의 섬유가 도달하고 있다. 망막의 좌우 각 반분으로부터 오는 섬유가 그것들의 도중 경과에서도 일정한 규칙성을 가지고 배열하고 또 시각영역으로의 투사도 규칙적으로 되어 있으므로 경로의 각 부위에서의 장애에 의해 특이한 시야 결손을 일으키는 것이 특징이다. 임상적으로는 시야 결손의 모양으로 보아 어느 정도 장애 부위를 진단할 수가 있다.

<그림 16> 시각전도로

<그림 17> 시로의 병변부위에 따른 시야결손

1. 안구뒤시신경염에 의한 우측륜상 시양결손
2. 우시신경절단에 의한 우안전맹
3. 우시신경교차의 부분적 병변에 의한 우측 코쪽 반맹
4. 시신경교차의 완전절단에 의한 양귀쪽 반맹
5. 위시삭의 병변에 의한 좌측 귀쪽 반맹과 우측 코쪽 반맹
6. 우시방사의 병변에 의한 좌측 귀쪽 반맹과 우측 코쪽 반맹
7. 우시각영역의 병변에 의한 좌측 귀쪽 반맹과 우측 코쪽 반맹

① 시각영역

황반에서 오는 섬유는 대부분 피질의 17 영역에 투사된다. 한쪽의 후두엽을 모두 떼어 버려서 반맹 hemianopia 이 일어나는 경우에도 중심시는 잃지 않는다. 이것을 황반부잔류 macular sparine 라 한다. 황반부에 대한 피질면적이 넓다는 것과 혈액공급이 이중으로 되어 있기 때문이라고 생각된다. 체성감각영역에 비하면 시각영역의 면적은 수용기가 분포해 있는 면적에 비하여 매우 넓다. 특히 중심와에 대응한 시각영역은 커서 약 1만 배나 확대되어 있는 셈이다.

망막에서 시각 영역까지 이르는 동안에 3 번 이상이나 연접이 있으므로 그 사이의 회로망에 의하여 청각에서처럼 누두현상같은 흥분의 과장이 일어난다.

17 영역은 18 영역에, 18 영역은 19 영역에 섬유를 보낸다. 18 영역과 19 영역은 시각의 연합영역이고 이곳을 자극하면 안구운동이 일어난다. 그리고 이곳을 손상시키면 동측의 공간인식이 장애되어 시각성 실인증 alexia 또는 정신맹 psychic blindness이 일어난다. 이곳이 양측성으로 넓게 손상된 원숭이는 시각으로는 대상을 인식하지 못하므로 눈에 보이는 것이면 닥치는 대로 입에 놓고, 뱀을 두려움 없이 만진다.

② 대응점

두 눈으로 보아도 대상이 둘로 보이지 않는다는 것은 두 망막의 상이 시야 안의 공통된 한 점에 투사된다는 것을 의미한다. 즉 두 눈으로부터 오는 흥분충동이 시각영역 안의 한 점에 도달해야만 된다. 이같이 한 점으로서 투사되어야 할 좌우의 망막의 점을 대응점이라 한다. 두 눈의 중심과는 서로 대응한다. 안구운동은 두 눈의 대응점 corresponding point 의 투사하는 상을 서로 겹쳐지도록 반사적으로 수행하는 것이다.

③ 입체시각 (원근감)

한눈보기로도 물체의 안쪽 길이를 인식한다. 이것은 경험에 의한 것 외에 안구운동, 원근순응의 노력차, 수평방향에 대한 시각의 차 parallax 등에 의한다. 그러나 한눈보기에 의한 입체감은 불확실하고 두눈보기 때에 비로소 완전히 가까워진다. 시선 수렴의 노력이나 좌우의 망막에 비치는 다른 상을 융합하는 것같은 심리적 노력에 의해 입체감이 생기게 되는 것으로 생각된다. 실제의 입체가 되지 않더라도 일정한 규칙있는 다른 상이 좌우의 망막에 이루어지면 안쪽 길이를 감지한다. 배경, 즉 원경이 구별되어 느껴지기는 하지만 두 눈으로 볼 때가 훨씬 입체감이 뚜렷해진다. 이것은 간단한 실험으로 쉽게 알 수 있다. 연필을 쥐고 팔을 편 뒤 한 눈을 감고 (한눈보기) 다른 손의 손가락을 연필 끝에 대는 동작을 해 보면 연필 끝울 빨리 맞추지 못한다. 그러나 두 눈으로 보면 빨리 정확히 맞출 수 있다.

다시 말하면 한 점을 주시하기 위하여 두 눈을 내측으로 집중시키며, 이 집중시키는 정도의 대소가 원근을 알아내는 기능의 바탕을 이루고 있는 것이다. 이와 같이 두눈보기의 원근 감각이 한눈보기보다 더욱 정확하다는 사실은 소위 입체시 stereoscopic vision 에도 크게 도움을 준다. 즉 한 물체의 부분들의 원근이 판정됨으로써 입체감이 강조된다.

2. 평형각과 청각

1) 평형감각

내이에는 청각기관인 와우관 이외에 머리의 위치를 알아내는 전정기관 vestibular organ 과 운동 및 회전감각을 알아내는 반규관 semicircular canal 이 있다.

(1) 전정기관

① 구형낭과 난형낭 (편형반)

막미로로 2 개의 주머니, 즉 구형난 saccule 과 난형낭 utricle 이 들어 있고 그 속은 내림프가 차 있으며 각각의 낭 속에는 구형낭반 macula sacculi 과 난형낭반 macula rutriculi 이라는 평형반 macula statica이 들어 있다.

평형반은 특수한 감각세포 집단으로 이들 세포에는 내강을 향한 운동성이 없는 섬모가 있고 그 끝은 젤라틴 물질로 서로 합쳐져 있다. 이 젤라틴 덮개를 이석기 otolith organ 라 부르며 그 속에는 탄산석회 CaCO 의 결정으로된 이석 statoconia (평형사) 이 있다.

평형사는 내림프보다 비중이 크므로 항상 평형반에 압력을 미치고 있는데 머리가 기울어지면 이 압력의 방향이 변한다. 압력의 방향변화에 의하여 유모세포가 자극되어 흥분하여 전정신경에 구심성 충격을 발생시켜 자신의 위치를 감지하게 된다. 머리가 상하로 직진운동을 시작할 때는 평형사의 압력이 증가 또는 감소되며 측방운동에서도 압력의 방향이 변화한다.

그러나 직진운동을 시작한 다음 운동의 속도가 일정해지면 이 작용이 없어지므로 느껴지는 것은 가속도만 느껴진다. 평형반과 팽대능에 와 있는 19,000 여 개의 구심신경섬유는 세포체를 전정신경절 vestibular ganglion 에 두고 있으며 각 전정신경은 연수의 동측에 있는 4 개의 전정신경핵에 끝나고 있다.

전정신경핵은 전정기관외 목의 근육으로부터도 신경성 정보를 받고 있다. 한편 전정기관은 신체의 균형을 유지하는 데에도 관여하고 있으므로 전정신경핵에서는 신체의 평형을 유지시키는 반사를 일으킬 여러 신경계로도 정보를 보내고 있다.

진정신경핵에서 나온 신경섬유가 도달하는 길 중 첫 번째 가지는 간뇌의 시상을 거쳐 대뇌피질의 후중심구에 도달하여 거기서 전정기관의 정보를 분석함으로써 공간에서의 방위를 인식시킨다. 두 번째 길은 전정척수로를 형성하여 신전근을 지배하는 운동신경에 영향을 끼친다. 세 번째 길은 직접 경수에 영향을 끼친다. 네 번째 길은 동안신경핵 oculomotor nucleus 에 연결하여 안구운동을 중계한다. 다섯 번째 길은 반대측의 전정신경핵에 보내져서 양측의 정보를 함께 분석한다. 여섯 번째 길은 소뇌로 향하며, 일곱 번째 길은 망상체로, 여덟 번째 길은 시상하부에 보내지고 있다. 그러므로 전정계의 기능은 감각 측면에 기여하는 바는 적고 방위 변화나 운동시에 자세근육의 활동에 보다 큰 역할을 담당하고 있다.

<그림 18> 귀의 모양

<그림 19> 내이와 유모세포

<그림 20> 전 정

                 A: 난형낭과 구형낭
                 B: 난형낭 바닥에 있는 난형낭반
                 C: 교원기질과 평형사가 있는 털세포를 덮고 있는 평형사막
                 D: 난형낭에 있는 대부분의 털세포는 운동섬모의 가장 윗줄을 향해 전후호 향한다.

② 반규관(팽대능)

<그림 21> 팽대능의 위치와 구조

      A: 측두골내에 있는 반규관의 위치
      B: 팽대능 수용기의 위치를 보여주기 위해 자른 반규관의 팽대부
      C: 팽대능의 주사전자 현미경 사진
      D: 가속회전을 하는 동안 내림프의 운동은 팽대정을 이동시켜 털세포를 자극한다.
          내림프의 방향과 팽정의 운동은 내림프의 관성 때문에 신체의 움직임에 대해 항상 반대 방향이다.

전정의 후상부에 있는 3 개의 반원현상으로 서로 직각으로 만나며 3 개의 반규관은 모두 전정과 연결되어 막성 미로 내이림프는 서로 연락되어 있다. 각 반규관은 전정의 연결부 가까운 곳에 한 개씩의 팽대부 ampulla 가 있고 여기에는 유모세포와 이들 세포의 털이 젤라틴으로 뭉쳐서 만들어진 소모 cupula 가 관의 림프액내에 떠 있다.

머리가 회전하면 반규관은 머리와 함께 회전 하지만 그 속에 들어 있는 림프액은 그 자체의 관성 때문에 회전방향에 반대방향으로 흘러서 소모는 림프의 흐르는 방향, 즉 회전방향과 반대방향으로 기울 게 된다. 수평면내에서의 머리의 운동, 즉 전진, 후퇴 또는 수평회전 등은 수평반규관내의 소모가 가장 크게 기울며 머리의 상하운동에서는 다른 반규관의 소모의 기울기가 커진다. 이때 소모가 기울면서 유모세포를 자극하여 흥분이 일어나 전정신경을 거쳐 중추로 전달됨으로써 운동방향이나 회전방향의 감각이 일어난다.

수평반규관의 유모세포 중 운동섬모는 난형낭쪽에 있으므로 소모가 난형낭쪽으로 구부러지면 구심성 신경의 흥분발사빈도가 증가한다. 즉 머리를 좌측으로 회전하면 좌측 수평반규관에서의 흥분은 증가하고 우측반규관에서 나온 구심성 섬유의 흥분은 감소하게 된다. 수직반규관에서는 소모가 난형낭에서 반대방향으로 구부러졌을 때 흥분이 증가한다. 두 내이 안에서 각각 직각으로 면하고 있는 6 개의 반규관으로부터 출발한 각 구심성 신경섬유의 흥분들은 중추신경계에서 분석 종합되어 머리의 전후운동, 좌우운동 그리고 회전운동 등이 머리에 가해진 각 가속에 대한 정보가 추출된다.

그러므로 반규관의 기능은 난형낭과 구형낭에 있는 선가속에 반응하여 머리의 위치정보를 전달하는데 비하여 관의 양쪽 끝이 난형낭과 연결하고 있는 3 개의 반규관에 있는 팽대부내 감각세포는 머리의 운동과 운동속도, 즉 가속도에 대한 정보를 받아들이는 기구로 해석된다.

빠른 회전에 의하여 반규관이 강하게 자극을 받으면 어지러움, 구토증, 안구의 동요가 생긴다.

안구의 빠른 주기적 동요를 안진 eye nystagmus 이라 하며 회전운동뿐만 아니라 외이도에 냉수나 온수를 주입해도 이런 현상이 나타난다.

차멀미나 배멀미도 반규관에 대한 이상자극이 원인이 되나 운전사나 선원의 경우같이 자극을 되풀이 하여 받게 되면 평형감각기관이 자극에 대해 익숙해져서 차멀미나 배멀미를 하지 않게 된다.

(2) 평형감각의 경로

삼반규관, 구형낭, 난형낭의 신경은 한데 모여 전정신경이 되어 와우신경 (청각) 과 합쳐 연수로 들어가 전정신경핵에 종지한다. 전정신경핵은 ① 주핵, ② 상핵, ③ 하핵, ④ 외핵으로 이루어지지만 외핵은 전정척수로의 섬유가 나오는 것으로 하핵도 추체외로계의 하행로가 나오는 곳이다. 주핵 및 상핵에서 나오는 제2신경원은 교차해서 반대쪽의 안구운동핵으로 들어간다. 시상으로 가는 척수로는 아직 증명되지 않고 있다. 이런 의미에서 미로는 미로반사의 수용기에 있고 감각에는 없다고 하는 사람도 있다. 그러나 측두엽을 strychinine 으로 자극하면 미로 자극의 역치가 떨어지기 때문에 미로에서 시상을 경유해 피부에 도달하는 경로가 있다고 생각된다.

① 안 진

전정신경핵과 안구운동핵과의 밀접한 관계로 보아 예상되듯이 회전운동에 의한 안진이 일어난다. 안진 nystagmus (안구진탕) 이란 안구가 한 방향으로 움직이고 급히 원래의 위치로 돌아가는 운동이 되풀이 되는 것이고 빠른 운동의 방향을 안진의 방향으로 삼는다. 안진의 방향은 회전 중에는 회전방향에 일치하고 회전을 멈추면 반대방향으로 된다. 안진에는 수평성의 것이외에 수직성, 회전성의 것도 있고 그것들은 각기 방향의 반규관과 관계가 있다. 또 외이도 안에 냉수를 넣더라도 내림프의 운동에 의하여 안진이 일어나며 전기자극이나 한쪽 미로 파괴에 의해서도 일어난다.

② 현기증

회전운동감각의 착각에 의하여 정지해 있는 몸이 돌아가고 있는 것처럼 느끼는 것을 현기증 vertigo, dizziness 이라고 한다. 몸의 평형을 유지할 수가 없게 되어 넘어진다. 차멀미나 비행기멀미 등은 직진운동 감각의 착각에 의하여 일어난다. 미로장애 때에는 안진, 현기증 외에도 구토 등 자율 신경계의 전신증상을 수반한다.

<그림 22> 전정전도로

2) 청각

(1) 외이와 중이

청각 audition 은 20 ∼ 20,000 ㎐ 의 음진동에 대한 감각으로 수용기 (감음기) 가 있는 곳은 미로의 와우 cochlea 에 있다. 이 부위를 내이라고 한다. 외이와 중이는 진동을 내이에 전달하는 전음기이다. 음진동은 보통 공기를 매개로 해서 외이로 들어가 내이에 전달된다. 이것을 공기전도라 한다. 음원 머리에 접촉되어 있을 때는 두개골의 진동이 직접 내이에 전달된다. 이것을 골전도라 한다.

외이는 이개와 외이도로 된다. 이개는 음을 모으는 작용을 한다. 토끼나 개는 반사적으로 이개를 움직여 음원의 방향으로 향한다. 사람에서는 이개근이 퇴화되었다. 외이도는 음의 감도를 감지하지 않고 내측 끝에 있는 고막 tympanic membrane 에 전달한다. 중이와 외이는 고막에 의해 경계가 이루어지고 중이와 내이의 경계는 전정창 (또는 와우창) 인 얇은 막으로 경계 지어진다. 중이는 이관 에 의해 인두와 통하며 보통 공기로 차 있다. 중이에는 3 개의 이소골, 즉 추골 hammer, 침골 incus, 등골 stapes 이 있어 고막의 진동을 전정창에 전한다. 고막과 전정창의 면적비는 약 20 : 1 이기 때문에 음파의 진폭은 감소되지만 음압은 17 ∼ 20 배 증강된다.

고막은 누두 모양의 강인한 막으로 비대칭인 원형을 하고 있으며 그 안쪽 위에 추골이 부착되어 있어 진동에 대한 감소율이 커진다. 고막의 장력은 고막장근과 등골근에 의해 변한다.

<그림 23> 와 우

A: 와우의 단면, 전정계단과 고실계단이 와우관에 계속된다.
B: 와우의 단면확대, 와우관은 내림프가 차 있는 막성미로로 형성된다. 전정계단과 고실계단은 외림프로 차 있다.
C: 와우의 현미경적 사진

전자는 3 차 신경의 지배로 고막을 중 이내로 끌어당기고 후자는 안면신경의 지배로 등골을 전정창 내로 민다. 두근은 강한 음진동에 대해서 반사적으로 수축한다. 이렇게 해서 중이의 전음계 진동 감소 율은 커지고 강한 진동음으로부터 내이를 보호한다.

이관에 의해 고막의 양측 기압이 같게 유지된다. 보통 이관은 쭈그러져 있지만, 연하, 하품, 재채기를 할 때 구개 범장 근이 수축하여 늘어나 열리게 된다. 호습기도의 염증으로 이관이 폐쇄되면 중이의 공기가 흡수되어 음압으로 되어 이소골의 움직임이 제한되어 난청을 일으킨다. 이런 경우 특히 1,000 ㎐ 이하의 진동이 들리지 않는다.

(2) 내 이

와우는 2¾ 회전한 달팽이 모양의 관으로 횡단면은 기저막 basilar basilar membrane 과 전정막 vestibular membrane 에 의해 3 개로 나누어진다. 이들 두막에 의해 둘러싸인 부분이 와우관 ductus cochlearis 이며 내림프로 차 있다. 그 상부가 전정계 scala vestibuli, 하부가 고실계 scala tympani 이다. 고실계와 전정계는 정상에서는 연락되어 외림프로 차 있다. 전정창의 진동은 전정계의 외림프에 전달되고 한번 와우정에 도달하여 고실계를 전달해 와서 와우창을 경유해 중이로 나온다.

이 기간에 기저막을 진동시키는 것으로 기저막 위에 있는 Corti 나선기의 유모세포가 자극되어 흥분하고 그 흥분이 와우신경 (청신경가지) 에 의해 중추에 전달된다. 와우관의 진동 일부는 와우창을 경유해 다시 중이로 나오는 것으로 소리의 에너지 일부는 유모세포 자극에 기여하지만, 일부는 중이에 방산된다. 골전도의 경유는 직접 와우 자체가 진동하는 결과, 이소골이 진동해서 그것이 내이로 들어가는 길이 있다.

소리는 공기와 액체의 경계면에서는 공기로부터 액체의 방향으로는 거의 전달되지 않으며 고막의 진동이 직접 와우창으로부터 외림프의 방향으로 전달되는 일은 없다.

한쪽의 외이도를 막고 진동하는 음차를 이마복판에 대면 골전도에 의한 소리는 막은 쪽의 귀에 잘 들린다. 중이의 전음장애 때에도 마찬가지다. 외이도를 막음으로써 고막, 전정창 그리고 와우창의 진동은 제한되어 골전도에 의하여 내이에 전달된 음의 에너지 중에서 중이에 방산되는 분량이 적어지고 기저막의 유모세포에 전해지는 분량이 많아지기 때문이라고 생각된다. 유모세포는 streptomycin 중독 때에는 퇴화해서 흥분성을 잃는다.

<그림 24> 내이의 모식도와 나선관단면

(3) 부위설

내림프에 생긴 일정한 진동수의 진동은 기저판에 있는 특정한 부분을 움직이게 한다는 것이 여러 사실들로 증명되었다. 예컨대 어느 진동수의 소리에 한하여 들리지 않는 사람에 대하여 조사해 보면 기저판의 대응하는 부분이 파괴된 경우가 많다. 따라서 일정한 진동수의 진동에 대해서 기저막 위에 국한된 일부를 중심으로 하는 어떤 폭을 갖는 장소(분절)가 진동하는 것이 알려졌다. 이것을 부위설이라고 한다. 기저막의 진동에 의해 나선기도 진동하고 유모세포가 흥분한다. 유모세포에는 각 분절마다 별개의 신경섬유가 와 있어서 특정장소의 진동은 그 부위에 와 잇는 신경섬유에만 흥분충동을 발사하는 것이다. 즉 소리의 높이가 서로 다름 것은 기저막의 자극된 장소가 다른 것이다.

또 소리의 강도는 와우신경의 흥분충동 빈도가 다른 것이다. 진동수에 대한 기저막의 대응 부위는 전정창에 가까운 쪽이 높은 음에 대해 반응하고 정상에 가까울수록 기저막의 폭도 커져 낮은 음에 대해 반응한다. 어떤 진동수의 진동에 의해 기저관 위의 특정한 장소가 진동하는 기전에 대해서는 다음 2 가지를 생각할 수 있다.

① 공명설 resonance theory

Helmholtz 는 기저막 중에 뻗어 있는 장축방향과 직각으로 있는 탄력섬유가 피아노의 현과 같이 작용해 진동에 공명한다고 생각했지만 기저판의 폭은 0.45 ∼ 0.5 ㎜ 밖에 안되기 때문에 이와 같은 공명은 생각할 수 없다. 또 기저판에는 그와 같이 축방향에 직각방향인 탄력성이 다른 것은 없고 전체로서 1개의 탄성막으로 진동하는 것이 확인되었다. 이 탄성막은 아주 감쇠가 강한 것으로 공명의 선택성은 나쁘고 반드시 어떤 폭을 갖는 장소가 진동한다.

② 진행파설 traveling wave theory

Ewald 는 기저막이 전체적으로 진동하고 그 위에 일정한 간격의 정상파가 일어난다고 생각하여 이것을 음상이라고 했다. 그러나 기저막의 진동은 어떤 진동수에 대해서는 일정한 장소에 국재해서 일어나야 될 것이기 때문에 이 음상설은 현재 부정되고 있다. 그러나 Bekesy 는 기저막을 포함한 와우 전체를 1 개의 진동계로 간주 하더라도 아직도 기저막의 진동은 국한된 장소에 강하게 일어나는 것을 증명했다. 진동을 일으키는 부위로부터 종으로 막을 따라 진행하는 파가 인정되며 어떤 장소에 진폭이 최대가 된다. 저음일수록 파장이 길고, 등골에서 거리가 먼 장소에 이 진폭이 최대가 된다.

<그림 25> 음의 진동수에 대응하는 와우관의 장소모형도

(4) 청각의 성질

① 청력도 audiogram

청력은 청각역치를 갖고 알 수 있지만 청각역치는 진동수에 따라 다르다. 소리의 강도는 압력으로 나타나는 청력곡선 audibility curve 을 얻을 수 있다 (그림 26). 또 소리가 강하게 되면 압각이 일어난다 (더욱 강하면 통증). 이 강도를 구하면 그림에서 bc 가 그려진다.

역치가 가장 낮은 곳은 1,000 ∼ 3,000 ㎐ 로 바로 언어진동수대에 일치한다. 연령에 따라 청각역치는 높아진다.

소리의 강도 S 를 나타내는 데는 보통 보시벨 ㏈ (또는 감각단위라고도 한다) 이 이용된다. 를 역치의 강도라고 하면

㏈ = 20 /

따라서 역치의 강도는 0 ㏈ 이다. 건강한 10 ∼ 20 세의 사람에 대해서 각 진동수에 대한 역치를 측정하여 이것을 표준역치로 하면 여러 경우의 역치변화를 각 진동수에 따라 ㏈ 단위로 나타낼 수 있다. 이와 같은 조작을 청력즉정이라 하고 그 결과를 그림으로 나타낸 것을 청력도라고 한다.

공기전도, 골전도도 진동수가 많은 쪽에 역치가 높다. 청각역치가 상승하는 것을 청력손실 hearing loss 이라고 한다. 이와 같은 예의 경우는 내이성 감음장애라고 생각된다. 중이성 전음장애 때에는 보통 낮은 음 구역의 공기전도 역치상승이 주가 되는 것으로, 골전도의 역치는 높아지지 않는다.

<그림 26> 청력곡선(들을 수 있는 범위)

A: 유성모음, B: 속삭임, C: 유성자음, D: 무성자음

② 은폐효과 masking effect

어떤 진동수의 음 (제 1 음) 이 들리고 있을 때는 다른 진동수의 음(제2음)에 대한 역치가 높아져 듣기가 곤란하게 된다. 이것을 제 2 음에 대한 제 1 음의 은폐효과라 한다. 저음은 은폐되기가 어렵다. 이와 같은 성질이 있기 때문에 청각의 실험에는 외계의 음을 차단한 무향실이 필요하다.

③ 악음 musical tone

단순음의 음조 높이 pitch 는 1,000 ∼ 3,000 ㎐ 의 범위에서는 진동수에 따르지만 진동수가 이것보다 적을 때에는, 강도가 증가함에 따라 낮게 들리고 많을 때에는 반대로 강도가 증가함에 따라 높이 들린다.

악기의 음은 진동수가 가장 작은 기본음으로 그 정수배의 진동수를 갖는 배음 harmonics 과의 합성음이다. 악음의 음색은 기본음과 배음의 수와 각각의 강도, 즉 음향에 의해 결정된다고 생각된다.

악음의 음조 높이에는 위와 같은 강도에 의한 치우침을 볼 수 있다. 그것은 배음에 의한 음색 때문에 음조의 높이의 판단이 쉬워진다고 생각된다. 그러나 흔히 기초음보다 낮게 들리는 일이 있다. 따라서 악기의 음조 높이를 합한다는 것은 귀에 들리는 음의 음조 높이를 합하는 것으로 반드시 물리적인 기본음의 진동수가 합해지는 것은 아니다.

<그림 27> 중추신경계를 통해 나선기관으로부터 뇌의 측두엽피질로 가는 청각전도로

④ 판별역치

진동수 N 의 판별역치 dN 은 진동수와 음의 강도에 관계한다. 음의 높이의 절대적인 판단을 절대음감이라 한다. 음정 tone interval, 즉 제 2 음의 진동수의 비를 판단하는 상대음감보다 판단이 곤란하다.

판별역치는 1,000 ㎐ 부근으로 역치의 100 배의 강도 때에는 약 0.003 이지만 훈련에 의해 예민하게 된다. 음의 강도 E 의 판별역치 dE 도 음의 강도와 진동수에 관계한다. 역치강도 부근에는 약 0.1 이다.

⑤ 협화 consonance

100 ㎐ 의 음과 101 ㎐ 의 음을 동시에 들리면 1 ㎐ 의 울림 beat 을 들을 수 있다. 2 개음의 진동수의 차이가 33 ㎐ 이상이 되면 울림으로 들리지 않고 섞이지 않는 느낌으로 들린다. 이 경우 2 개의 음은 불협화 dissonant라고 한다. 이와 반대로 음의 진동수가 정수비를 이루는 경우에는 울림이 일어나지 않고 조화되어 들린다. 이 경우 2 개의 음은 협화라고 한다. 협화음의 대표적인 진동수비는 1 : 2 (dctave), 2 : 3 (5 도), 3 : 4 (4 도), 4 : 5 (장 3 도), 5 : 6 (단 3 도), 5 : 8 (단 6 도), 3 : 5 (장 6 도)다.

⑥ 소음 noise

불규칙적으로 합성된 음으로 기본음과 배음의 관계가 없고 주기성도 없다. 소음의 에너지를 나타내는 단위는 데시벨 ㏈ 이 쓰인다. 속삭임 20 ㏈, 사무실 40 ㏈, 대화 60 ㏈, 교통이 혼잡한 소리 80 ㏈, 보일러 근처 100 ㏈, 천둥 120 ㏈ 등이다. 60 ㏈ 이상의 소음이 있는 곳에서는 대화가 곤란하다.

(5) 청각의 경로

청각의 1 차 신경원은 양극세포로 한 쪽은 나선기관의 유모세포에, 다른 쪽은 연수의 와우신경핵에 보낸다. 다른 쪽은 연수의 와우신경핵에 보낸다. 내측유모세포에 대해서는 1 개의 신경섬유가 1 ~ 2 열만을 지배하지만 외측유모세포에 대해서는 1 개가 여러 개를 지배한다. 그래서 내측유모세포는 신경지배가 분질적으로 음의 강도 식별에 관계하고 있다고 생각된다. 2 차 신경원은 올리브핵에 (반은 다른 쪽에), 또는 3 차 신경핵, 안면신경핵으로 들어가 중이근으로의 반사경로를 이룬다. 3 차 신경원은 외측모대로해서 하구에, 4 차 신경원은 내측슬상체에 이르고 5 차 신경원이 대뇌피질 측두엽의 청각영역에 도달한다. 그밖에 각종 옆길들이 있다.

(6) 청각중추의 성질

① 소리의 강도 식별

소리의 강도는 흥분충동의 빈도로 변환된다는 기본원칙은 와우신경에 있어서는 대체로 타당하다. 그러나 흥분충동의 빈도는 음파의 진동수에도 관계되어 있으므로 이것만으로 충분하다고는 말할 수 없다. 대뇌피질에서의 응답을 조사해 보면 많은 세포는 자극의 개시와 종료 때에만 응답하는 개시종료형 on - off type 이고 소리자극 중에는 몇 개의 흥분충동이 발생하고 소리자극을 강하게 하더라도 그 빈도는 변하지 않는다. 결국 대뇌피질에 있어서 소리의 강도는 흥분하는 신경원의 수에 의하여 식별되는 셈이다.

② 음조 높이의 식별

개에서 내측슬상체로부터 대뇌피질까지 진동수에 대한 응답에 층상배열 tonotopic localization 을 볼 수 있다고 하였다.

또 청각영역을 제거한 고양이에서도 소리의 시작, 고저, 강도를 식별할 수 있었다. 따라서 음조의 높이와 크기의 식별은 피질 밑에서 이루어지며 청각영역은 더욱 고도의 통합을 하고 있다고 생각된다. 청각영역 절제로 잃은 기능은 음원의 방향인식, 소리의 지속 및 시간적 변화의 인식들이다.

③ 누두현상 funneling phenomenon

청각경로는 작은 것도 4 개의 신경원을 경유하는 복잡한 신경원회로망을 형성하고 있다. 진동수에 관한 수용영역은 내측슬상체까지는 특히 저음부의 역치가 상승해 좁아지고 있다. 그러나 청각영역에서는 오히려 넓어진다. 또 다수의 신경원의 간섭에 의해 어떤 진동수의 음에 대한 응답은 그 전후의 진동수의 음에 대한 응답이 억제됨으로써 과장된다. 이 효과를 누두현상이라고 했다.

더욱이 대뇌피질에 있어서는 같은 현상이 시간적으로도 일어나고 있다. 즉 청각영역의 신경세포 막전압은 흥분충동 도착과 동시에 약해져 탈분극을 나타내고 다음에 큰 과분극을 나타낸다. 또 흥분충동이 정지되면 동시에 큰 탈분극이 일어나 흥분충동을 발생한다. 청각정보는 상위중추로 향함에 따라 시간적으로도 공간적으로도 흥분부위 주위에 억제부를 만들어나간다. 이 결과 음의 음조높이의 변화에 대해서 현저히 예민하다.

④ 방향각

좌우 귀에 의한 양귀작용으로 음원의 방향인지가 이루어진다. 좌우의 귀에 들어오는 음파의 시간차(위상차)나 강도차가 관계하지만, 저음에서는 시간차가 중요하고 고음에서는 강도의 차가 중요하다. 가장 잘 판정되는 방향은 음원이 정면에 있을 때이다. Bekesy (1930) 는 청각경로의 어디엔가에 양귀에 지배된는 신경원이 있어 음자극의 시간차와 강도차에 의해 한 귀에서 오는 자극은 흥분적으로, 다른 귀에서 오는 자극은 억제적으로 작용한다고 가정했지만 이후 연수의 상 올리브부핵에, 세포체의 양측에 긴 수상돌기를 갖고 있어 이것에 각각의 좌우의 와우신경핵에서 오는 신경원이 결합되어 있는 세포가 발견되었다. 또 이 세포의 대부분은 같은 쪽의 귀자극에 억제되고 다른 쪽의 자극에 흥분한다.

3. 후각

1) 후각수용기 (receptor)

비강은 전체적으로 점막으로 덮여 있으나 사람의 후각수용기들은 코의 중격 septum 상단과 상비갑개 superior concha 사이에 비강 천장과 그 주변을 피복하는 전체 넓이가 5 ~ 100 ㎠ 가량의 후점막 olfactory mucous membrane 에 산재되어 있는 보조상피세포 사이에 있는 1,000 ~ 2,000 만개의 양극 신경세포 bipolar nerve cells 이다. 개의 경우, 후점막의 넓이는 사람보다 현저하게 넓다.

이것은 후각 점막 유리면에 털 모양의 원형질 돌기들을 지니며, 또 후각물질 분자가 점액층에 확산되어 들어오면 후각세포의 섬모부위에 접하게 된다. 이와는 반대쪽, 즉 양극세포의 기저극에서 축삭돌기가 나온다. 이들 축삭돌기는 모두 지름이 0.2 μ 가량 되는 무수섬유이고, 약 20개씩 한 묶음으로 쉬반세포에 포위되어 후신경을 이룬 다음 사판 cribriformplate 의 구멍을 거쳐 후구에 이른다. 후각 상피에 전극을 삽입하고 전압 변동을 기록하면 냄새자극기간 동안에 수 ㎷ 의 진폭을 갖는 전압 변동이 일어난다. 이것을 전기후각도 electrol - factogram 라고 한다. 단일 세포에서 흥분 발사빈도를 보면 초 당 몇개가 나타나며 자극물질에 따라 반응수준이 다르게 나타난다. 후신경섬유의 흥분 전도속도는 0.2 m/sec 이고, 가시전압의 지속시간은 3 ~ 5 msec 가량이다.

<그림 28> 후각

2) 후각의 중추기전

후각세포 축삭은 후구 olfactory bulb 에 이른다. 후구는 후각세포 선조 filar olfactoryria 층, 후각신경사구 glomeruli 층, 외망상 outer plexigranule 층, 승모신경세포 mitral cell 층 및 과립세포 granule cell 층으로 나눌 수 있다. 승모신경세포는 주된 수상돌기와 2차적 수상돌기를 갖고 있다. 주된 수상돌기의 말단은 많은 가지로 분지되어 있고, 후각세포 축삭과 연접을 형성하고 있어 둥근 덩어리를 형성한다. 이 부위를 후각 신경 사구라고 한다. 또한 주된 수상돌기에는 사구체 주위세포 periglomerular cell 와 연접을 형성하고 있다. 이들 신경세포들이 서로 연접을 이루고 있기 때문에 후각수용기에서 얻은 후각정보는 크게 수정되어 중추에 도달될 것이라고 알려져 있다.

한편 후각정보가 변연계에도 전달되므로 후각의 감정적 색채가 생긴다고 한다. 즉 냄새의 질에 따라 사람의 감정상태가 변동된다. 향수 냄새를 맡으면 재채기와 같은 방어반사가 일어나고, 암모니아 냄새를 맡으면 반사적으로 호흡을 중단하기도 한다. 그리고 설치동물에는 냄새가 생식행위 조절에 관여한다고 주장하며 남성호르몬을 주사하면 후각전도로의 흥분 전도가 변동된다고 한다.

3) 수용기의 자극

앞에서 말한 바와 같이 후각수용기는 후점막에 접촉된 물질에만 반응한다. 다음 표에 여러 가지 물질의 후각 역치를 보인 것과 같이 마늘의 특유한 냄새를 내는 물질인 methyl mercaptan 은 1 ℓ 의 공기 중에 1 ㎎ 의 100 만분의 1 보다 낮은 농도에서도 냄새를 맡을 수 있다. 한편 어떤 주어진 냄새의 강도를 식별하는 능력은 매우 미약하다. 예를 들면 광선광도의 1 % 변동이 비교시각의 식별역치이지만 냄새는 약 30%의 변동이 있어야만 된다.

<표 1> 후각의 역치

물 질	공기 1 ℓ 중의 함량 (㎎)
Ethyl ether	5.83
Chloroform	3.30
Pyridine	0.03
Oil of peppermint	0.02
Iodoform	0.02
Butyric acid	0.009
Propyl mercaptam	0.006
African musk	0.0004
Methyl mercaptan	0.0000004

수용기에 후각물질분자가 접촉되면 수용기 전압이 발생한다. 그러나 그 물질분자가 전압을 유발시키는 기전은 잘 알 수 없다. 다만 후각물질분자는 3 ~ 4 개에서 18 ~ 20 개의 탄소분자를 가진 물질들이다. 그러나 같은 수의 탄소분자를 포함하고 있는 물질이라도 그 화학구조의 배열이 다르면 다른 냄새를 나타낸다. 그 기전을 3 가지로 구분하여 설명하고 있다.

첫째는 후각물질분자가 그 화학적 반응의 변화에 의하여 후점막에 있는 효소계를 불활성화하기 때문에, 둘째는 후각물질분자가 그들의 전기적 상태의 변동에 따라 수용기 세포의 표면을 변동시키므로, 셋째로 후각물질분자가 수용기 세포막의 투과성을 변화시킴으로써 이루어진다고 알려져 있다.

4) 후각의 식별

일상생활 중에 냄새로서 수많은 물질들을 식별할 수 있다. 즉 사람은 2,000 ~ 4,000 종의 다른 냄새를 식별할 수 있는 능력을 갖고 있다. 그러나 후각에서는 주관적 실험을 통하여 냄새의 질을 몇 가지인지 분명하게 가려내지 못하고 있다. 다만 자연계에 있는 물질들, 즉 꽃 향기, 썩은 고기 냄새 등으로 이름 붙이고 있다. 이들 물질들의 화학구조가 유사한 것끼리 같은 질의 냄새가 나는 것은 아니고, 분자의 모양 configuration 이 유사하면 비슷한 냄새를 일으킨다고 추측하고 있다. 후각 식별의 생리적 기초는 잘 알 수가 없다. 많은 학자들이 후각수용기를 여러 기본적 형태로 분류하려 하였으나 성공을 겨두지 못하였다. 후각 식별은 후점막에 있는 자극된 수용기의 공간적 spatial 형태 pattern 에 의존한다는 증거가 더러 있다.

냄새는 나는 방향의 식별은 두 콧구멍 속에 후각물질분자가 도달하는 시간의 미묘한 차에 의하여 결정된다. 어떤 동물에 있어서는 후각과 성기능 사이에 밀접한 관계가 있다. 그리고 이와 비슷한 관계가 사람에도 있다고 선전하는 향수 광고도 있다. 후각은 일반적으로 남자보다 여자가 더 정확하다. 특히 여성의 배란 ovulation 시기에 더욱 정확하다. 후각과 미각은 부신부전증 환자에서 더욱 예민하다고 한다.

후각은 개인차가 클 뿐만 아니라 신체조건이나 환경조건에 의해서도 현저히 변동한다. 일반적으로 늙으면 역치가 상승한다. 후각의 질 (기본감각) 을 분류하는 것은 곤란하지만 후각실험은 다음 10 가지가 사용된다.

       ① β-phenyl enthyl alcohol : 꽃 냄새
       ② -undecalactone : 과일 냄새
       ③ iso-valeric acid : 땀 냄새
       ④ cyclotene : 타는 냄새
       ⑤ scatol : 똥 냄새
       ⑥ dl-camphor : 장뇌 냄새
       ⑦ exaltolide : 사향
       ⑧ phenol : 석탄산 냄새
       ⑨ acetic acid : 초 냄새
       ⑩ diallyl sulfide : 마늘 냄새

5) 냄새맡기 (sniffing)

후각수용기가 있는 비강 부위는 환기가 그리 심하지 않다. 호흡주기 중에 대부분의 공기는 코의 아래 부위로 조용히 이동한다. 그렇지만 찬 공기가 따뜻한 점막 표면에 부딪치는 것과 같이 대류를 이루는 소용돌이 유통은 어느 정도의 공기를 후점막 위를 지나게 한다. 이 부위에 더 많은 공기의 유통을 일으키게 하기 위하여 냄새맡기 sniffing 를 한다. 냄새맡기는 새로운 냄새에 주의를 집중할 때 나타나는 반반사 semirefles 반응한다.

6) 비강내 통각섬유 (pain fiber) 의 역할

많은 3 차 신경 중에 드러난 통각섬유 trigeminal pain fiber 종말이 후점막에 분포되어 있으며, 자극성 물질에 의하여 흥분된다. 3 차 신경 자극적인 중재 성분은 박하 peppermint, 박하뇌 menthol 및 염소 chlorine 등과 같은 독특한 냄새를 가진 물질들이다. 또한 신경종말 sneexing, 최루 lacrimation, 호흡억제와 비강자극에 반응하는 다른 반사 활동도 일으킨다.

7) 순응 (adaptation)

우리는 대부분의 불쾌한 냄새일지라도 계속적으로 맡게 되고 그 냄새의 감지가 둔해진다거나 혹은 맡지 못하게 되는 것을 잘 알고 있다. 다시 말해서 후각의 강도는 시간 경과에 따라 변동된다. 즉, 후각물질로 오랫동안 자극하면 그 물질에 대한 역치가 상승하고 차츰 후각의 강도가 떨어져 후각이 완전히 소실된다. 이것은 그 냄새에 대하여 후각계가 쉽게 순응하기 때문에 나타나는 편리한 현상이다.

그러나 이런 현상은 현재 순응되어 있는 그 냄새에만 국한된 것이지, 다른 냄새에 대한 역치가 낮아지는 것은 아니다. 후각순응이 성립되었을 때에는 후각신경의 전압 변동을 기록해 보면 흥분파가 계속 기록되는 것으로 보아 후각순응은 그 수용기에서보다 중추수준에서 이루어지는 것같다.

4. 미각 (Taste)

미각은 주로 구강내의 미뢰에 의하여 느끼는 감각이지만 후각과 더불어 구강내에서 음식물의 물리적 상태에 의해 일어나는 촉각, 통각신경섬유 등의 영향을 받아 맛을 느끼게 하므로 음식물의 선택이나 특수한 영양물질을 섭취하게 하고 있다.

1) 미각의 수용기와 흥분전도로

미각의 수용기는 혀 배부에 발생된 설유두중 분계구 terminal sulcus 하단에 분포한 유곽유두 vallate papilla, 측면에 분포하는 엽상유두 foliate papilla, 산재성으로 분포하는 심상유두 fungiform papilla에 맛감각을 수용하는 미뢰 taste bud 가 있다.

이상의 유두 중 유곽유두는 1 개의 유두 200 여 개의 미뢰가 있으며 심상유두는 한 개의 유두에 1 ~ 5 개의 미뢰가 있고 엽상유두는 측면 상피내에 미뢰가 있다. 미뢰는 혀 표면의 유두외에 구개점막, 식도상부 1/3, 후두 개에도 분포하며 어린아이에서는 볼점막에서도 발견된다.

미뢰는 supporting cells 와 미세포 taste cells 로 되어 있으며 미세포는 5~20개의 비교적 가느다란 방추형의 털세포 hair cell 로 이루어진 50 ~ 70 ㎛ 의 타원형 기관으로 미신경의 종말이 와 있다. 흥분전도 속도는 106 ~ 1078 m/초 로 하나의 미뢰는 약 50 개의 신경섬유의 지배를 받는다.

미뢰는 안에 있는 미세포는 선단에 미모 taste hair 가 있으며 표면을 향한 부분에서 미관이 나와 미공 taste pore 밖으로 나와 있기 때문에 타액이나 물에 녹은 수용성 물질이 선단의 미모를 자극하게 된다.

이때 미뢰의 미세포에서 발생한 감수체 전압이 미각세포와 연접을 이루는 신경말단에 전달되면 구심성 흥분은 시상의 특정 감각핵을 거쳐 대뇌피질에 전달되며 다른 체성감각과는 달리 대부분의 미각신경로는 교차됨이 없이 동측으로 중추신경계에 전달된다. 이때 미뢰에 내포하고 있는 부위별 미각세포를 지배하는 말초신경은 안면신경, 설인신경, 그리고 미주신경이다. 혀의 전방 2/3 에 분포하는 미뢰는 안면신경의 고삭신경을 따라 분포하는 신경의 지배를 받는데 이 신경의 세포체는 슬신경절 geniculate ganglion 에 있다. 그리고 혀의 후방 1/3 을 지배하는 설인신경은 세포체가 추체신경절 petrosal ganglion 에 있으며, 식도와 후두 개의 미뢰는 미주신경의 지배를 받고, 구개점막에 분포하는 미뢰는 안면신경의 지배를 받는다.

미뢰로부터 올라가는 신경들, 즉 고삭신경, 설신경, 설인신경, 미주신경의 섬유들은 고속로 solitary tract 를 지나 고속핵 nucleus of tractus solitarius 에 이른다. 여기에서 출발하는 2 차 신경원들은 반대쪽으로 이행하여 3 차 신경의 2 차 신경원과 나란히 내측모대 medial lemniscus 의 배내측을 달려서 시상의 후내측 복내측의 안쪽 부분을 거쳐 측두엽 temporal lobe 에 있는 미각 중추에 이른다.

A: 미뢰가 포함되어 있는 유두를 가지고 있는 혀의 4개의 감각부위 B: 유곽유두
C: 심상유두 D: 엽상유두 E: 미뢰와 미세포의 구조 F: 사상유두는 미뢰가 없다

<그림 29> 혀와 미뢰

<그림 30> 미각의 흥분전도로

미뢰로부터 중심후구에 있는 대뇌피질까지의 미각 흥분을 전달하는 경로를 보여준다.

2) 미각물질과 수용점과의 결합

미각에는 단맛, 짠맛, 신맛 및 쓴맛의 4 가지 아종 subgroup 이 있다. 이것들의 미각수용기는 혀의 부위에 따라 분포를 달리하고 있다. 즉, 혀의 끝은 단맛과 짠맛, 혀의 옆 가장자리는 신맛, 그리고 혀의 뿌리 부위는 쓴맛에 특히 예민하다.

단맛은 주로 유기물질, 특히 물에 잘 녹는 당류와 그 유도체 및 glycerol 등에 의한다. 그밖에 무기물질로서는 초산납 lead acetate 단맛을 낸다.

짠맛은 물에 녹은 염류의 자극에 의한다. 즉, 해리된 음이온 C¯, Br¯, SO₄¯ ¯, HCO₃¯, NO₂¯, 등과 NH¼, K+, Ca++, Na+, Li+ 등이 모두 짠맛에 관여한다.

신맛은 주로 수소 이온의 자극에 의한다. 강산은 약산보다 더 신맛을 내고, 무기산에 비하여 약간 유기산이 신맛을 훨씬더 강하게 나타낸다.

쓴맛은 유기물질의 자극에 의하여 발생하는 것으로 특히 quinine, strychnine 및 morphine 등은 쓴맛과 관련이 깊다. 쓴맛을 내는 유기물질은 NO₂가 있으면 틀림없이 쓰다. 그밖에 SH, –S, –S-S, –CS 기를 지니는 유기물질에도 쓴 것이 있고, 무기질에는 Mg+, NH¼ 및 Ca²+ 염 등이 쓴맛을 낸다.

앞에서도 말한 바와 같이 물질들이 침에 의하여 운반되어 미뢰에 도달되면 미각세포의 모세포에 작용됨으로써 이들 세포들이 흥분하게 된다. 그러나 이때에 나타나는 수용기 전압 발생기 전은 확실하게 알 수는 없다. 다만 미각물질이 세포막을 구성하는 인지질 phospholipid 에 의하든지, 단백질과의 결합에 의하든지 또는 전해질이 세포막 구성물질과의 전기적 상호작용에 의하여, 비전해질은 수소결합에 의하여 수용기 단백질이 변형되고 이것이 세포막이 투과성을 변경시켜 수용기 전압을 발생시키는 것으로 믿고 있다.

사람에게는 증류수에 대한 미뢰는 없지만 개, 고양이, 돼지 및 원숭이 등에서는 증류수에 대하여 반응을 나타내는 미뢰들을 가지고 있는 것이 증명되었다.

3) 미각의 역치와 미각식별

미각물질들의 최소 농도는 그 물질에 따라서 다르다. 일반적으로 쓴맛은 낮은 농도에서 유발된다. 예로서 키닌 rquinine sulfate 의 역치농도는 8 μM/ℓ 이고, 단맛은 사카린의 역치농도가 23 μM/ℓ 이다. 신맛과 짠맛은 아세틱산의 역치가 183 mM/ℓ 이고, 소금의 역치가 10 mM/ℓ 인데 이와 같은 역치농도는 개인차가 심하다. 한편 미각의 농도는 미각물질의 농도뿐만 아니라 자극기간에도 비례하여 증가되지만 적응이 일어나면 미각 강도가 감소된다. 또한 미각신경의 감수영역이 넓기 때문에 역치농도에서 미각물질의 농도를 달리 하면 다른 맛을 느끼게 된다. 즉, 0.04 M 의 소금물은 짠맛을 일으키지만 0.02 ~ 0.03 M 의 소금물은 단맛을 느끼게 한다. 사람의 비교적 조합하다. 즉 먼저 미각을 느낀 미각물질의 농도보다 30 % 의 변동이 있어야만 미각 정도를 식별할 수 있다. 다음 표는 여러 가지 미각물질에 대한 미뢰의 역치이다.

<표 2> 맛의 역치

물질	맛	역치농도 (mol/L)
Hydrochloric acid	신맛	0.009
Sodium chloride	짠맛	0.01
Quinine sulfate	쓴맛	0.000008
Nicotine	쓴맛	0.000016
Glucose	단맛	0.08
Sucrose	단맛	0.01
Saccharin	단맛	0.0023